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Natürliche Auslese

  Auf den Galápagos-Inseln leben 13 Finkenarten, die eng miteinander verwandt sind und sich am deutlichsten in der Form ihrer Schnäbel unterscheiden. Der Schnabel jeder Art ist für seine bevorzugte Nahrung geeignet, was darauf hindeutet, dass sich die Schnabelformen durch natürliche Selektion entwickelt haben. Siehe auch Charakterverschiebung, adaptive Radiation, divergente Evolution.   Vergrößern Das Galapagos Inseln beherbergen 13 Finkenarten, die eng miteinander verwandt sind und sich am deutlichsten in der Form ihrer Schnäbel unterscheiden. Der Schnabel jeder Art ist für seine bevorzugte Nahrung geeignet, was darauf hindeutet, dass sich die Schnabelformen durch natürliche Selektion entwickelt haben. Siehe auch Charakterverschiebung, adaptive Radiation, divergente Evolution.

Natürliche Auslese ist der Prozess, durch den einzelne Organismen mit günstigen Eigenschaften überleben und vermehren sich eher als solche mit ungünstigen Eigenschaften. Es wirkt auf das ganze Individuum, aber nur die vererbbare Komponente eines Merkmals wird an die Nachkommen weitergegeben, mit dem Ergebnis, dass günstige, vererbbare Merkmale in der nächsten Generation häufiger werden. Bei genügend Zeit führt dieser passive Prozess zu Anpassungen und Speziation (vgl Evolution ).

Die natürliche Selektion ist einer der Eckpfeiler der modernen Biologie. Der Begriff wurde eingeführt von Charles Darwin in seinem Buch von 1859 Die Entstehung der Arten , analog zu künstliche Selektion , nach der ein Landwirt sein Zuchtvieh auswählt.



Ein Beispiel: Antibiotikaresistenz

  Abbildung 1: Schematische Darstellung, wie die Antibiotikaresistenz durch natürliche Selektion verstärkt wird. Der obere Abschnitt stellt eine Bakterienpopulation dar, bevor sie einem Antibiotikum ausgesetzt wird. Der mittlere Teil zeigt die Population direkt nach der Exposition, der Phase, in der die Selektion stattfand. Der letzte Abschnitt zeigt die Resistenzverteilung in einer neuen Bakteriengeneration. Die Legende gibt die Widerstandsstufen von Personen an.   Vergrößern Abbildung 1 : Schematische Darstellung der Verstärkung der Antibiotikaresistenz durch natürliche Selektion. Der obere Abschnitt stellt eine Bakterienpopulation dar, bevor sie einem Antibiotikum ausgesetzt wird. Der mittlere Teil zeigt die Population direkt nach der Exposition, der Phase, in der die Selektion stattfand. Der letzte Abschnitt zeigt die Resistenzverteilung in einer neuen Bakteriengeneration. Die Legende gibt die Widerstandsstufen von Personen an.

Ein bekanntes Beispiel für das Wirken natürlicher Selektion ist die Entwicklung von Antibiotikaresistenzen bei Mikroorganismen. Zur Bekämpfung wurden Antibiotika eingesetzt bakteriell Krankheiten seit der Entdeckung des Penicillins im Jahr 1928 durch Alexander Fleming. Die weit verbreitete Verwendung und insbesondere der Missbrauch von Antibiotika hat jedoch zu einer erhöhten mikrobiellen Resistenz gegen Antibiotika geführt, bis hin zur Methicillin-Resistenz Staphylococcus aureus (MRSA) wurde aufgrund seiner gesundheitlichen Bedrohung und seiner relativen Unverwundbarkeit gegenüber bestehenden Medikamenten als „Superbug“ beschrieben.

Natürliche Bakterienpopulationen enthalten neben ihrer großen Anzahl individueller Mitglieder eine beträchtliche Variation in ihrem genetischen Material, hauptsächlich als Ergebnis von Mutationen. Wenn sie Antibiotika ausgesetzt werden, sterben die meisten Bakterien schnell, aber einige können Mutationen haben, die sie etwas weniger anfällig machen. Wenn die Exposition gegenüber Antibiotika kurz ist, werden diese Personen die Behandlung überleben. Diese selektive Eliminierung von schlecht angepasst Individuen aus einer Bevölkerung ist natürliche Auslese .

Diese überlebenden Bakterien vermehren sich dann erneut und produzieren die nächste Generation. Aufgrund der Eliminierung der schlecht angepassten Individuen in der vergangenen Generation enthält diese Population mehr Bakterien, die eine gewisse Resistenz gegen das Antibiotikum haben. Gleichzeitig treten neue Mutationen auf, die neue genetische Variationen zur bestehenden genetischen Variation beitragen. Spontane Mutationen sind sehr selten, nur sehr wenige haben überhaupt eine Wirkung, und normalerweise ist jede Wirkung schädlich. Die Bakterienpopulationen sind jedoch enorm, und daher werden einige Individuen vorteilhafte Mutationen aufweisen. Wenn eine neue Mutation ihre Anfälligkeit für ein Antibiotikum verringert, überleben diese Personen mit größerer Wahrscheinlichkeit, wenn sie das nächste Mal mit diesem Antibiotikum konfrontiert werden. Bei ausreichender Zeit und wiederholtem Kontakt mit dem Antibiotikum entsteht eine Population antibiotikaresistenter Bakterien.

Vor kurzem sind mehrere neue MRSA-Stämme aufgetaucht, die gegen Vancomycin und Teicoplanin resistent sind. Dies ist ein Beispiel für das, was manchmal als „Wettrüsten“ bezeichnet wird, bei dem Bakterien weiterhin Stämme entwickeln, die weniger anfällig für Antibiotika sind, während medizinische Forscher weiterhin neue Antibiotika entwickeln, die sie töten können. Eine ähnliche Situation tritt bei Pestizidresistenzen bei Pflanzen und Insekten auf.

Allgemeine Grundsätze

Die natürliche Selektion wirkt auf den Phänotyp. Der Phänotyp ist das Gesamtergebnis aus der genetischen Ausstattung (Genotyp) eines Individuums, der Umwelt und den Wechselwirkungen zwischen Genen und zwischen Genen und der Umwelt. Oft wirkt sich die natürliche Selektion auf bestimmte Merkmale eines Individuums aus, und die Begriffe Phänotyp und Genotyp werden manchmal eng verwendet, um diese spezifischen Merkmale anzuzeigen.

Einige Merkmale werden nur von einem einzigen Gen bestimmt, aber die meisten werden von vielen verschiedenen Genen beeinflusst. Variationen in den meisten dieser Gene haben nur einen geringen Einfluss auf den phänotypischen Wert eines Merkmals, und die Untersuchung der Genetik dieser quantitativen Merkmale wird als quantitative Genetik bezeichnet.

Das Schlüsselelement zum Verständnis der natürlichen Auslese ist das Konzept von Fitness . Natürliche Selektion wirkt auf Individuen, aber es ist Durchschnitt Auswirkung auf alle Personen mit einem bestimmten Genotyp ist die Fitness dieses Genotyps. Fitness wird als der Anteil der überlebenden Nachkommen gemessen, multipliziert mit der durchschnittlichen Fruchtbarkeit, und entspricht der Fortpflanzungserfolg eines Genotyps. Ein Fitnesswert von mehr als eins zeigt an, dass die Häufigkeit dieses Genotyps in der Population zunimmt, während ein Wert von weniger als eins anzeigt, dass er abnimmt. Die relative Fitness eines Genotyps wird als Anteil der Fitness eines Referenz-Genotyps geschätzt. Im Zusammenhang mit der relativen Fitness steht der Selektionskoeffizient, der die Differenz zwischen der relativen Fitness zweier Genotypen darstellt. Je größer der Selektionskoeffizient, desto stärker wirkt die natürliche Selektion gegen den Genotyp mit der geringsten Fitness.

Natürliche Selektion kann auf jedes phänotypische Merkmal einwirken, und jeder Aspekt der Umwelt, einschließlich Partner und Artgenossen, kann Selektionsdruck erzeugen. Dies bedeutet jedoch nicht, dass die natürliche Selektion immer gerichtet ist und zu einer adaptiven Evolution führt; Natürliche Auslese führt oft zur Aufrechterhaltung der Der Status quo durch reinigende Selektion. Das Auswahleinheit ist nicht auf die Ebene von Individuen beschränkt, sondern umfasst andere Ebenen innerhalb der Hierarchie der biologischen Organisation, wie Gene, Zellen und Verwandte. Es wird jedoch immer noch darüber diskutiert, ob die natürliche Selektion auf der Ebene von Gruppen oder Arten agiert (d. h. Selektion für Anpassungen, die eher der Gruppe oder Art als dem Individuum zugute kommen). Die Selektion auf einer anderen Ebene als dem Individuum, zum Beispiel dem Gen, kann zu einer Erhöhung der Fitness für dieses Gen führen, während gleichzeitig die Fitness der Personen, die dieses Gen tragen, verringert wird (siehe intragenomischer Konflikt für weitere Einzelheiten). Insgesamt bestimmt die kombinierte Wirkung aller Selektionsdrücke auf verschiedenen Ebenen die Gesamtfitness eines Individuums und damit das Ergebnis der natürlichen Selektion.

  Abbildung 2: Der Lebenszyklus eines sich sexuell fortpflanzenden Organismus. Für jede Lebensphase werden verschiedene Komponenten der natürlichen Auslese angegeben.   Vergrößern Figur 2 : Der Lebenszyklus eines sich sexuell fortpflanzenden Organismus. Für jede Lebensphase werden verschiedene Komponenten der natürlichen Auslese angegeben.

Natürliche Selektion findet in jedem Lebensstadium eines Individuums statt (siehe Abbildung 2), und die Selektion in jedem dieser Stadien kann die Wahrscheinlichkeit beeinflussen, dass ein Individuum überlebt und sich reproduziert. Nachdem ein Individuum geboren wurde, muss es bis zum Erwachsenenalter überleben, bevor es sich fortpflanzen kann, und die Auswahl derjenigen, die dieses Stadium erreichen, wird aufgerufen Lebensfähigkeit Auswahl . Bei vielen Arten müssen Erwachsene miteinander um Partner konkurrieren ( sexuelle Selektion ), und der Erfolg in diesem Wettbewerb bestimmt, wer die nächste Generation erziehen wird. Wenn sich Arten mehr als einmal vermehren, erhöht ein längeres Überleben in der Fortpflanzungsphase die Anzahl der Nachkommen ( Überlebensauswahl ). Die Fruchtbarkeit sowohl der Weibchen (z. B. wie viele Eier ein weiblicher Vogel produziert) als auch der Männchen (z. B. Riesensperma bei bestimmten Vogelarten). Drosophila ) kann begrenzt werden ( Fruchtbarkeit Auswahl ). Die Lebensfähigkeit der produzierten Gameten kann unterschiedlich sein, während es zu intragenomischen Konflikten (meiotischer Trieb) zwischen den haploiden Gameten kommen kann gametisch oder genetische Selektion . Schließlich könnte die Vereinigung einiger Kombinationen von Eizellen und Sperma verträglicher sein als andere ( Kompatibilitätsauswahl ).

Ökologische Selektion und sexuelle Selektion

Es ist auch nützlich, eine mechanistische Unterscheidung zwischen ökologischer Selektion und sexueller Selektion zu machen. Ökologische Selektion jeden Selektionsmechanismus aufgrund der Umwelt (einschließlich Verwandten, z. B. Sippenselektion, und Artgenossen, z. B. Konkurrenz, Kindstötung), abdeckt, während sexuelle Selektion bezieht sich speziell auf die Konkurrenz zwischen Artgenossen um Partner. Sexuelle Selektion umfasst Mechanismen wie Partnerwahl und männlich-männlicher Wettbewerb obwohl die beiden Formen bei einigen Arten in Kombination wirken können, wenn Weibchen die Gewinner des Männchen-Wettbewerbs wählen. Partnerwahl bzw Intersexuelle Selektion , beinhaltet typischerweise weibliche Wahl , da es normalerweise die Weibchen sind, die am wählerischsten sind, aber bei einigen Arten mit umgekehrten Geschlechtsrollen sind es die Männchen, die wählen. Einige Merkmale, die nur auf ein Geschlecht einer bestimmten Art beschränkt sind, können durch Selektion erklärt werden, die das andere Geschlecht bei der Wahl eines Partners ausübt, z. das extravagante Gefieder einiger männlicher Vögel. Aggression zwischen Mitgliedern des gleichen Geschlechts (intrasexuelle Selektion) wird typischerweise als bezeichnet männlich-männlicher Wettbewerb , und wird manchmal mit sehr charakteristischen Merkmalen in Verbindung gebracht, wie z. B. dem Geweih von Hirschen, das im Kampf mit anderen Hirschen verwendet wird. Allgemeiner ausgedrückt ist die intrasexuelle Selektion oft mit sexuellem Dimorphismus verbunden, einschließlich Unterschieden in der Körpergröße zwischen Männchen und Weibchen einer Art.

Nomenklatur und Verwendung

Wissenschaftler verwenden mehrere, leicht unterschiedliche Definitionen des Begriffs „natürliche Auslese“ in verschiedenen Kontexten. In jeder Generation werden nur einige Individuen selbst Nachkommen hervorbringen, und von denen, die sich fortpflanzen, werden einige mehr Nachkommen hinterlassen als andere. Dies wird als der 'natürliche' Prozess der reproduktiven Selektion angesehen. Personen mit vorteilhaften Merkmalen werden mit größerer Wahrscheinlichkeit „selektiert“ – das heißt, sie haben mehr Nachkommen – als Personen mit anderen, weniger vorteilhaften Merkmalen. Wenn diese Merkmale eine vererbbare Komponente haben, neigen sie dazu, in der nächsten Generation häufiger zu werden. Der Mechanismus der Selektion von Individuen in einer Population 'weiß' nicht, welche Merkmale erblich sind; in diesem Sinne sind die Selektionsmechanismen 'blind'. Allerdings der Begriff natürliche Auslese wird oft verwendet, um die zu umfassen Folge der blinden Selektion sowie die Mechanismen, die den Prozess beschreiben, der zur Anreicherung der vorteilhaften Eigenschaften in der nächsten Generation führt.

Es ist hilfreich, klar zwischen Selektionsmechanismen und Selektionseffekten zu unterscheiden. Wenn diese Unterscheidung wichtig ist, definieren Wissenschaftler „natürliche Selektion“ speziell als „die Mechanismen, die zur Selektion von Individuen beitragen, die sich fortpflanzen“, ohne Rücksicht darauf, ob die Grundlage der Selektion erblich ist. Dies wird manchmal als „phänotypische natürliche Auslese“ bezeichnet.

Von besonderer Bedeutung ist die Selektion nach Merkmalen, durch die sich Individuen voneinander unterscheiden, und die Auswirkungen dieses Selektionsprozesses auf die genetischen Merkmale einer Population, wenn einige Aspekte vorteilhafter Merkmale vererbbar sind.

Die Selektion zielt auf bestimmte Merkmale eines Individuums ab, und wenn ein solches Merkmal eine vererbbare Komponente hat, wird das Merkmal in der nächsten Generation tendenziell häufiger auftreten. Dieses Merkmal wird als 'ausgewählt für' bezeichnet. Die Selektion auf ein bestimmtes Merkmal führt daher zur Selektion bestimmter Individuen. Die Selektion auf ein Merkmal kann auch zur indirekten Selektion anderer Merkmale ('Trittbrettfahrer') führen, wenn zwei oder mehr Merkmale durch Mechanismen wie Pleiotropie (ein einzelnes Gen, das mehrere Merkmale beeinflusst) und Kopplungsungleichgewicht (nicht zufällige Assoziation von zwei Gene).

Genetische Theorie der natürlichen Selektion

Die natürliche Selektion an sich ist ein einfaches Konzept, bei dem Fitnessunterschiede zwischen Phänotypen eine entscheidende Rolle spielen.

Aus dem Zusammenspiel des eigentlichen Selektionsmechanismus mit der zugrunde liegenden Genetik ergibt sich jedoch die Erklärungskraft der natürlichen Selektion.

Direktionalität der Auswahl

Wenn eine Komponente eines Merkmals vererbbar ist, verändert die Selektion die Häufigkeit der verschiedenen beteiligten Allele (Varianten eines Gens). Die Selektion kann aufgrund ihrer Wirkung auf die Allelfrequenzen in drei Klassen eingeteilt werden.

Positive oder gerichtete Selektion tritt auf, wenn ein bestimmtes Allel eine größere Fitness aufweist als andere, was zu einer Zunahme der Häufigkeit dieses Allels führt, bis es fixiert ist und die gesamte Population den fitteren Phänotyp exprimiert.

Weitaus häufiger ist die reinigende oder stabilisierende Selektion, die die Häufigkeit von Allelen verringert, die eine schädliche Wirkung auf den Phänotyp haben (dh eine geringere Fitness), bis sie aus der Population eliminiert werden. Die reinigende Selektion führt dazu, dass funktionelle genetische Merkmale (z. B. proteinkodierende Sequenzen oder regulatorische Sequenzen) aufgrund des selektiven Drucks gegen schädliche Varianten über die Zeit konserviert werden.

Schließlich gibt es eine Reihe von Formen der ausgleichenden Selektion, die nicht zu einer Fixierung führen, sondern ein Allel bei Zwischenfrequenzen in einer Population aufrechterhalten. Dies kann bei diploiden Arten (mit zwei Chromosomenpaaren) auftreten, wenn Personen mit einer Kombination aus zwei verschiedenen Allelen an einer einzigen Position auf dem Chromosom (heterozygot) eine höhere Fitness aufweisen als Personen mit zwei gleichen Allelen (homozygot). Dies wird als heterozygoter Vorteil oder Überdominanz bezeichnet. Die Aufrechterhaltung der allelischen Variation kann auch durch störende oder diversifizierende Selektion erfolgen, die Genotypen begünstigt, die in beiden Richtungen vom Durchschnitt abweichen (dh das Gegenteil von Überdominanz), und zu einer bimodalen Verteilung von Merkmalswerten führen kann. Schließlich kann es durch frequenzabhängige Selektion geschehen, bei der die Eignung eines bestimmten Phänotyps von der Verteilung anderer Phänotypen in der Population abhängt (siehe auch Spieltheorie ).

Selektion und genetische Variation

Ein Teil aller genetischen Variationen ist funktionell neutral; d.h. es erzeugt keine phänotypische Wirkung oder signifikante Unterschiede in der Fitness. Früher wurde angenommen, dass dies den größten Teil der genetischen Variation in nicht kodierender DNA umfasst, aber neuere Studien haben gezeigt, dass große Teile dieser Sequenzen hoch konserviert sind und einer starken Reinigungsselektion unterliegen. d.h. sie variieren nicht so stark von Individuum zu Individuum, was darauf hinweist, dass Mutationen in diesen Regionen schädliche Folgen haben). Wenn die genetische Variation nicht zu Unterschieden in der Fitness führt, kann die Selektion die Häufigkeit solcher Variationen nicht direkt beeinflussen. Infolgedessen wird die genetische Variation an diesen Standorten höher sein als an Standorten, an denen Selektion ein Ergebnis hat.

Genetische Verknüpfung

Eine genetische Verknüpfung tritt auf, wenn zwei Allele nahe beieinander liegen. Während der Bildung der Gameten führt die Rekombination des genetischen Materials zu einer Umordnung der Allele. Die Wahrscheinlichkeit, dass eine solche Umgruppierung zwischen zwei Allelen auftritt, hängt jedoch von der Entfernung zwischen diesen Allelen ab; Je näher die Allele beieinander liegen, desto unwahrscheinlicher ist es, dass eine solche Umgruppierung auftritt. Wenn also die Selektion auf ein Allel abzielt, führt dies automatisch auch zur Selektion des anderen Allels; Durch diesen Mechanismus kann die Selektion einen starken Einfluss auf Variationsmuster im Genom haben.

Mutations-Selektions-Balance

Natürliche Selektion führt zur Verringerung der genetischen Variation durch die Eliminierung von schlecht angepassten Individuen und dadurch der Mutationen, die die Fehlanpassung verursachen. Gleichzeitig treten neue Mutationen auf, was zu einem Mutations-Selektions-Gleichgewicht führt. Das genaue Ergebnis der beiden Prozesse hängt sowohl von der Rate ab, mit der neue Mutationen auftreten, als auch von der Stärke der natürlichen Selektion. Änderungen der Mutationsrate oder des Selektionsdrucks führen folglich zu einem anderen Mutations-Selektions-Gleichgewicht.

Selektiver Sweep

Selektive Sweeps treten auf, wenn ein Allel als Ergebnis einer positiven Selektion in einer Population häufiger vorkommt. Wenn die Prävalenz eines Allels zunimmt, können auch verbundene Allele (diejenigen in der Nähe des Chromosoms) häufiger auftreten, unabhängig davon, ob sie neutral oder sogar leicht schädlich sind. Das nennt man Genetisches Trampen . Ein starker selektiver Sweep führt zu einer Region des Genoms, in der der positiv ausgewählte Haplotyp (das Allel und seine Nachbarn) im Wesentlichen die einzigen sind, die in der Population existieren.

Ob ein selektiver Sweep stattgefunden hat oder nicht, kann durch Messung des Kopplungsungleichgewichts untersucht werden, d. h. ob ein gegebener Haplotyp in der Population überrepräsentiert ist. Normalerweise führt die genetische Rekombination zu einer Neuordnung der verschiedenen Allele innerhalb eines Haplotyps, und keiner der Haplotypen wird die Population dominieren. Während eines selektiven Sweeps führt die Selektion für ein bestimmtes Allel jedoch auch zur Selektion benachbarter Allele. Daher könnte das Vorhandensein eines starken Kopplungsungleichgewichts darauf hindeuten, dass es kürzlich einen selektiven Sweep gegeben hat, und dies kann verwendet werden, um Stellen zu identifizieren, die kürzlich selektiert wurden.

Hintergrundauswahl

Die Hintergrundauswahl ist das Gegenteil eines selektiven Sweeps. Wenn eine bestimmte Stelle eine starke und anhaltende reinigende Selektion erfährt (vielleicht als Ergebnis eines Mutations-Selektions-Gleichgewichts), werden verknüpfte Variationen tendenziell zusammen mit ihr ausgesondert. Die Hintergrundselektion wirkt jedoch als Ergebnis neuer Mutationen, die zufällig in jedem Haplotyp auftreten können. Es erzeugt daher kein Kopplungsungleichgewicht, obwohl es das Ausmaß der Variation in der Region reduziert.

Evolution durch natürliche Auslese

Eine Voraussetzung dafür, dass die natürliche Selektion zu adaptiver Evolution, neuartigen Merkmalen und Speziation führt, ist das Vorhandensein einer vererbbaren genetischen Variation, die zu Fitnessunterschieden führt. Genetische Variation ist das Ergebnis von Mutationen, Rekombinationen und Veränderungen des Karyotyps (Anzahl, Form, Größe und innere Anordnung der Chromosomen). Jede dieser Änderungen kann sehr vorteilhafte oder sehr nachteilige Auswirkungen haben, aber große Auswirkungen sind sehr selten. In der Vergangenheit wurden die meisten Veränderungen im genetischen Material als neutral oder nahezu neutral angesehen, weil sie in nichtkodierender DNA auftraten oder zu einer synonymen Substitution führten. Jüngste Forschungsergebnisse deuten jedoch darauf hin, dass viele Mutationen in nicht-kodierender DNA leichte schädliche Auswirkungen haben. Insgesamt sind von diesen Mutationen, die die Fitness des Individuums beeinflussen, die meisten leicht schädlich, einige reduzieren die Fitness dramatisch und einige erhöhen die Fitness.

  Es wird angenommen, dass der üppige Schwanz des Pfaus das Ergebnis der sexuellen Selektion durch Weibchen ist. Dieser Pfau ist ein Albino – er trägt eine Mutation, die ihn unfähig macht, Melanin zu produzieren. Die Selektion gegen Albinos in der Natur ist intensiv, weil sie leicht von Raubtieren entdeckt werden oder im Wettbewerb um Partner erfolglos sind, und daher werden diese Mutationen normalerweise schnell durch natürliche Selektion beseitigt   Vergrößern Es wird angenommen, dass der üppige Schwanz des Pfaus das Ergebnis der sexuellen Selektion durch Weibchen ist. Dieser Pfau ist ein Albino – er trägt eine Mutation, die ihn unfähig macht, Melanin zu produzieren. Die Selektion gegen Albinos in der Natur ist intensiv, weil sie leicht von Raubtieren entdeckt werden oder im Wettbewerb um Partner erfolglos sind, und daher werden diese Mutationen normalerweise schnell durch natürliche Selektion beseitigt

Nach der Definition von Fitness tragen Personen mit größerer Fitness eher Nachkommen zur nächsten Generation bei, während Personen mit geringerer Fitness eher früh sterben oder sich nicht fortpflanzen können. Infolgedessen werden Allele, die im Durchschnitt zu einer höheren Fitness führen, in der nächsten Generation häufiger, während Allele, die die Fitness allgemein verringern, seltener werden. Wenn die Selektionskräfte über viele Generationen gleich bleiben, werden nützliche Allele immer häufiger, bis sie die Population dominieren, während Allele mit geringerer Fitness verschwinden. In jeder Generation entstehen spontan neue Mutationen und Rekombinationen, die ein neues Spektrum von Phänotypen hervorbringen. Daher wird jede neue Generation durch die zunehmende Fülle von Allelen bereichert, die zu den Merkmalen beitragen, die durch Selektion bevorzugt wurden, und diese Merkmale über nachfolgende Generationen verbessern.

  Röntgenaufnahme der linken Hand eines zehnjährigen Jungen mit Polydaktylie   Vergrößern Röntgenaufnahme der linken Hand eines zehnjährigen Jungen mit Polydaktylie

Einige Mutationen treten in sogenannten regulatorischen Genen auf. Änderungen in diesen können große Auswirkungen auf den Phänotyp des Individuums haben, da sie die Funktion vieler anderer Gene regulieren. Die meisten, aber nicht alle Mutationen in regulatorischen Genen führen zu nicht lebensfähigen Zygoten. Beispielsweise führen Mutationen in einigen HOX-Genen beim Menschen zu einer Zunahme der Anzahl von Fingern oder Zehen oder einer Halsrippe. Wenn solche Mutationen zu einer höheren Fitness führen, wird die natürliche Selektion diese Phänotypen begünstigen und das neue Merkmal wird sich in der Population ausbreiten.

Etablierte Merkmale sind nicht unveränderlich: Ein etabliertes Merkmal kann seine Eignung verlieren, wenn sich die Umgebungsbedingungen ändern. Unter diesen Umständen wird das Merkmal in Ermangelung einer natürlichen Selektion zur Erhaltung des Merkmals variabler und verschlechtert sich im Laufe der Zeit. Die Kraft der natürlichen Auslese wird auch zwangsläufig von vorherrschenden Umweltfaktoren abhängen; Im Allgemeinen ist die Anzahl der Nachkommen (weit) größer als die Anzahl der Individuen, die die nächste Generation überleben können, und es wird eine intensive Auswahl der am besten angepassten Individuen für die nächste Generation geben.

Speziation

Die Speziation erfordert eine selektive Paarung, die zu einem verringerten Genfluss führt. Selektive Paarung kann beispielsweise das Ergebnis einer Änderung der physischen Umgebung (physische Isolation durch eine äußere Barriere) oder einer sexuellen Selektion sein, die zu einer assortativen Paarung führt. Im Laufe der Zeit könnten diese Untergruppen radikal auseinandergehen und zu unterschiedlichen Arten werden, entweder aufgrund von Unterschieden im Selektionsdruck auf die verschiedenen Untergruppen oder weil unterschiedliche Mutationen spontan in den verschiedenen Populationen auftreten oder aufgrund von Gründereffekten - einige potenziell vorteilhafte Allele können zufällig sein , nur in der einen oder anderen von zwei Untergruppen vorhanden sein, wenn sie zum ersten Mal getrennt werden. Wenn die genetischen Veränderungen zu einer zunehmenden Inkompatibilität zwischen den Genotypen der beiden Untergruppen führen, wird der Genfluss zwischen den Gruppen noch weiter reduziert und hört ganz auf, sobald die Mutationen in den jeweiligen Untergruppen fixiert sind. Bereits zwei Mutationen können zur Speziation führen: Wenn jede Mutation einen neutralen oder positiven Effekt auf die Fitness hat, wenn sie getrennt auftreten, aber einen negativen Effekt, wenn sie zusammen auftreten, dann führt die Fixierung dieser Gene in den jeweiligen Untergruppen zu zwei reproduktiv isolierten Genen Bevölkerungen. Nach dem biologischen Artbegriff werden dies zwei verschiedene Arten sein.

Historische Entwicklung

  Die moderne Theorie der natürlichen Selektion geht auf die Arbeit von Charles Darwin im 19. Jahrhundert zurück.   Vergrößern Die moderne Theorie der natürlichen Auslese stammt aus der Arbeit von Charles Darwin im neunzehnten Jahrhundert.

Prädarwinistische Theorien

Allgemeine Konzepte der biologischen Evolution und des Artenwandels reichen bis in die Antike zurück; Der ionische Arzt Empedokles sagte, dass viele Rassen 'muss nicht in der Lage gewesen sein, ihre Art zu zeugen und fortzusetzen. Denn bei jeder existierenden Art hat entweder Geschick oder Mut oder Schnelligkeit sie von Anfang an beschützt und bewahrt'. Mehrere Denker des 18. Jahrhunderts schrieben über ähnliche Theorien, darunter Pierre Louis Moreau de Maupertuis im Jahr 1745, Lord Monboddo in seinen Theorien zur Artenveränderung und Darwins Großvater Erasmus Darwin in den Jahren 1794–1796. Diese „Vorläufer“ hatten jedoch wenig Einfluss auf die Flugbahn des evolutionären Denkens nach Darwin.

Bis zum frühen 19. Jahrhundert war die etablierte Ansicht in westlichen Gesellschaften, dass Unterschiede zwischen Individuen einer Art uninteressante Abweichungen von ihrem platonischen Ideal (oder Typus) geschaffener Arten waren. Das wachsende Bewusstsein für den Fossilienbestand führte jedoch zu der Erkenntnis, dass Arten, die in ferner Vergangenheit lebten, sich oft stark von denen unterschieden, die heute existieren. Naturforscher der damaligen Zeit versuchten dies mit den aufkommenden Ideen des Uniformitarismus in Einklang zu bringen Geologie - die Vorstellung, dass einfache, schwache Kräfte, die kontinuierlich über sehr lange Zeiträume wirken, radikale Folgen haben und die Landschaft, wie wir sie heute kennen, formen könnten. Am wichtigsten ist vielleicht, dass diese Vorstellungen zum Bewusstsein der Unermesslichkeit der geologischen Zeit geführt haben, die es ermöglicht, dass geringfügige Ursachen dramatische Folgen haben. Dies öffnete die Tür zu der Vorstellung, dass Arten durch Abstammung mit Modifikation von Vorfahrenarten entstanden sein könnten.

In den frühen Jahren des 19. Jahrhunderts hatten radikale Evolutionisten wie Jean Baptiste Lamarck vorgeschlagen, dass Eigenschaften (Anpassungen), die von Individuen erworben wurden, an ihre Nachkommen vererbt werden könnten, was in ausreichender Zeit zur Transmutation von Arten führen könnte (siehe Lamarckismus).

Darwins Hypothese

Zwischen 1842 und 1844, Charles Darwin skizzierte seine Evolutionstheorie durch natürliche Auslese als Erklärung für Anpassung und Speziation. Er definierte natürliche Auslese als das 'Prinzip, nach dem jede geringfügige Variation [eines Merkmals], falls nützlich, erhalten bleibt'. Das Konzept war einfach, aber wirkungsvoll: Individuen, die am besten an ihre Umgebung angepasst sind, überleben und reproduzieren sich eher. Solange zwischen ihnen eine gewisse Variation besteht, wird es eine unvermeidliche Auswahl von Individuen mit den vorteilhaftesten Variationen geben. Wenn die Variationen vererbt werden, führt der unterschiedliche Fortpflanzungserfolg zu einer fortschreitenden Evolution bestimmter Populationen einer Art, und Populationen, die sich ausreichend unterschiedlich entwickeln, können schließlich zu unterschiedlichen Arten werden.

Für Darwin, natürliche Auslese war gleichbedeutend mit Evolution durch natürliche Auslese ; andere Evolutionsmechanismen wie die Evolution durch genetische Drift wurden zu dieser Zeit nicht explizit formuliert, und Darwin erkannte Folgendes: „Ich bin überzeugt, dass [es] das wichtigste, aber nicht ausschließliche Mittel der Modifikation war.“ Heute verwenden Wissenschaftler natürliche Auslese hauptsächlich um die zu beschreiben Mechanismus . In diesem Sinne umfasst die natürliche Selektion irgendein Selektion durch einen natürlichen Agenten, einschließlich sexuelle Selektion und Sippenselektion. Manchmal wird die sexuelle Selektion von der natürlichen Selektion unterschieden, aber eine sinnvollere Unterscheidung ist die zwischen sexueller Selektion und ökologischer Selektion.

Darwin dachte an die natürliche Auslese in Analogie dazu, wie Bauern Feldfrüchte oder Vieh für die Zucht auswählen (künstliche Auslese); in seinen frühen Manuskripten bezog er sich auf eine „Natur“, die die Auswahl treffen würde. In den nächsten zwanzig Jahren teilte er diese Theorien mit nur wenigen Freunden, während er Beweise sammelte und versuchte, alle möglichen Einwände auszuräumen. 1858 entwickelte Alfred Russel Wallace, ein junger Naturforscher, unabhängig das Prinzip und beschrieb es in einem Brief an Darwin. Da Darwin nicht geschnappt werden wollte, kontaktierte er wissenschaftliche Freunde, um einen ehrenhaften Weg zu finden, mit dieser potenziell peinlichen Situation umzugehen, und zwei kurze Artikel der beiden wurden in der Linnean Society verlesen, in denen die gemeinsame Entdeckung des Prinzips angekündigt wurde. Im folgenden Jahr veröffentlichte Darwin Die Entstehung der Arten , zusammen mit seinen Beweisen und ausführlicher Diskussion. Dies wurde zu einem heftig umstrittenen Thema; Evolutionstheorien wurden zur primären Art, über Speziation zu sprechen, aber die natürliche Selektion war nicht der vorherrschende Mechanismus, durch den sie zustande kam. Was die natürliche Auslese umstritten machte, war der Zweifel, ob sie stark genug war, um zur Artenbildung zu führen, und dass sie eher „ungelenkt“ als „progressiv“ war, etwas, wogegen sogar Darwins Unterstützer zurückschreckten.

Darwins Ideen wurden von den Beobachtungen inspiriert, die er auf der Reise der Beagle gemacht hatte, und von den Wirtschaftstheorien der Thomas Maltus , der feststellte, dass die Bevölkerung (wenn nicht überprüft) exponentiell zunimmt, während die Nahrungsversorgung nur arithmetisch wächst; damit unvermeidliche Ressourcenknappheit hätte demografische Folgen und führe zu einem „Kampf ums Dasein“, bei dem nur die am besten würde überleben. In der 6. Auflage von Die Entstehung der Arten Darwin räumte ein, dass andere – insbesondere William Charles Wells im Jahr 1813 und Patrick Matthew im Jahr 1831 – ähnliche Theorien vorgeschlagen, diese jedoch weder vollständig noch in bemerkenswerten wissenschaftlichen Veröffentlichungen präsentiert hatten. Wells präsentierte seine Hypothese zur Erklärung des Ursprungs der menschlichen Rassen persönlich in der Royal Society, und Matthew veröffentlichte seine Hypothese als Anhang zu seinem Buch über Baumzucht. Edward Blyth hatte auch eine Methode der natürlichen Selektion als Mechanismus zur Konstanthaltung der Arten vorgeschlagen.

Innerhalb eines Jahrzehnts von Die Entstehung der Arten , hatten die meisten gebildeten Menschen begonnen zu akzeptieren, dass die Evolution in der einen oder anderen Form stattgefunden hatte. Von den vielen Evolutionsideen, die auftauchten, sah jedoch nur August Weismann die natürliche Selektion als die wichtigste evolutionäre Kraft. Sogar T.H. Huxley glaubte, dass die Evolution mehr „Zweck“ habe, als die natürliche Selektion zuließ, und der Neo-Lamarckismus war ebenfalls beliebt. Nach der Lektüre von Darwin führte Herbert Spencer den Begriff ein Überleben der Stärksten , die zu einer populären Zusammenfassung der Theorie wurde. Obwohl der Ausdruck immer noch oft von Nicht-Biologen verwendet wird, vermeiden moderne Biologen ihn, weil er tautologisch ist, wenn am besten wird gelesen, um zu bedeuten funktionell überlegen . Überleben der Stärksten kann eigentlich umformuliert werden als 'Das, was am meisten beobachtet wird, ist das, was am meisten repliziert wird', was es als Tautologie in vollem Umfang zeigt. Eine solche Aussage macht die natürliche Selektion wohl noch überzeugender. In einem Brief an Charles Lyell im September 1860 bedauert Darwin die Verwendung des Begriffs „natürliche Selektion“ und zieht den Begriff „natürliche Erhaltung“ vor.

Moderne evolutionäre Synthese

Erst nach der Integration einer Evolutionstheorie mit einer komplexen statistischen Bewertung Mendel Die „wiederentdeckten“ Vererbungsgesetze der natürlichen Selektion wurden von Wissenschaftlern allgemein akzeptiert. Die Arbeit von Ronald Fisher (der als erster versuchte, die natürliche Selektion durch die zugrunde liegenden genetischen Prozesse zu erklären), J.B.S. Haldane (der das Konzept der „Kosten“ der natürlichen Selektion einführte), Sewall Wright (einer der Begründer der Populationsgenetik), Theodosius Dobzhansky (der die Idee begründete, dass Mutationen durch die Schaffung genetischer Vielfalt das Rohmaterial für die natürliche Selektion lieferten ), William Hamilton (der die Verwandtschaftsselektion konzipierte), Ernst Mayr (der die Schlüsselbedeutung der reproduktiven Isolation für die Speziation erkannte) und viele andere bildeten die moderne evolutionäre Synthese. Dies brachte die natürliche Selektion an die Spitze der Evolutionstheorien, wo sie heute noch steht.

Wirkung der Idee

Darwins Ideen, zusammen mit denen von Adam Smith und Karl Marx , hatte einen tiefgreifenden Einfluss auf das Denken des 19. Jahrhunderts. Die vielleicht radikalste Behauptung der Evolutionstheorie durch natürliche Auslese ist, dass „aufwändig konstruierte Formen, die so verschieden voneinander und auf so komplexe Weise voneinander abhängig sind“, sich durch ein paar einfache Prinzipien aus den einfachsten Lebensformen entwickelt haben. Diese Behauptung inspirierte einige von Darwins glühendsten Unterstützern – und provozierte den tiefsten Widerstand. Der Radikalismus der natürlichen Auslese, gem Stephen Jay Gould , lag in seiner Macht, 'einige der tiefsten und traditionellsten Annehmlichkeiten des westlichen Denkens zu entthronen'. Insbesondere stellte es den Glauben an das Wohlwollen, die Ordnung und das gute Design der Natur in Frage, den Glauben, dass Menschen einen Gipfel der Macht und Exzellenz besetzen, den Glauben an einen allmächtigen, wohlwollenden Schöpfer und den Glauben, dass die Natur eine sinnvolle Richtung hat oder dass Menschen in sie passen irgendein vernünftig Muster.

Gesellschaftstheorie

Die sozialen Implikationen der Evolutionstheorie durch natürliche Selektion wurden ebenfalls zur Quelle anhaltender Kontroversen. Engels schrieb 1872: „Darwin wusste nicht, was für eine bittere Satire er über die Menschheit schrieb, als er zeigte, dass die freie Konkurrenz, der Kampf ums Dasein, den die Ökonomen als höchste historische Errungenschaft feiern, der Normalzustand des Tierreichs ist“. Diese natürliche Auslese, die offenbar zu einem „Fortschritt“ in Intelligenz und Zivilisation geführt hatte, wurde auch als Rechtfertigung für Kolonialismus und Eugenikpolitik herangezogen – siehe Sozialdarwinismus. Konrad Lorenz gewann 1973 den Nobelpreis für seine Analyse des Verhaltens von Tieren im Hinblick auf die Rolle der natürlichen Selektion (insbesondere der Gruppenselektion). In Deutschland verwendete er 1940 jedoch in Schriften, die er später verleugnete, die Theorie als Rechtfertigung für die Politik des Nazi- Zustand. Er schrieb: „… Selektion nach Zähigkeit, Heldentum und sozialem Nutzen … muss von einer menschlichen Institution durchgeführt werden, wenn die Menschheit nicht durch Domestikations-induzierte Degeneration ruiniert werden soll, wenn es keine selektiven Faktoren gibt die Basis unseres Staates hat in dieser Hinsicht schon viel geleistet.' Andere haben Ideen entwickelt, dass sich menschliche Gesellschaften und Kulturen durch Mechanismen entwickeln, die denen entsprechen, die für die Evolution von Arten gelten. (siehe Artikel auf Soziokulturelle Evolution ).

Energetische Theorie

1922 schlug Alfred Lotka vor, die natürliche Auslese als ein energetisch quantifizierbares physikalisches Prinzip zu verstehen. Durch die Arbeit von Howard T. Odum wurde dies als Maximum-Power-Prinzip bekannt, bei dem evolutionäre Systeme mit selektivem Vorteil die Rate der nützlichen Energieumwandlung maximieren.

Informationstheorie

Natürliche Auslese muss nicht nur für biologische Organismen gelten. In computergestützten Systemen (z. B. künstlichem Leben) kann die Simulation der natürlichen Selektion sehr effektiv sein, um Entitäten an ihre Umgebung zu „anpassen“. Durch die Kombination mit simulierter Reproduktion und zufälliger Variation ist es beispielsweise möglich, die Problemlösungsfähigkeiten computerbasierter Systeme zu „entwickeln“. Ob solche Systeme jedoch zeigen, dass Evolution durch natürliche Selektion erfolgt an sich Komplexität erzeugen kann, ist umstritten. Der Mathematiker und Science-Fiction-Autor Rudy Rucker untersuchte in seinem bekanntesten Werk die Verwendung natürlicher Selektion zur Schaffung künstlicher Intelligenz. Die Warentetralogie , und in seinem Roman Der Hacker und die Ameisen .