Krill

ich Euphausiacea
  Ein nördlicher Krill (Meganyctiphanes norvegica)
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich: das Tier
Stamm: Arthropoden
Unterstamm: Krebstiere
Klasse: Malacostraka
Überordnung: Eucharistie
Befehl: Euphausiacea
  • Euphausiidae
    • Euphausie
    • Meganyctiphanes
    • Nematobrachion
    • Nematozelle
    • Nyktiphanes
    • Pseudeuphausie
    • Stylocheiron
    • Tessarabrachion
    • in Thysanoe
    • Thysanopoda
  • Bentheuphausiidae
    • Bentheuphausia amblyops

Krill sind garnelenartige Meerestiere wirbellos Tiere. Diese kleinen Krebstiere sind wichtige Organismen des Zooplanktons, insbesondere als Nahrung für Bartenwale, Mantas, Walhaie , Krabbenfresserrobben und andere Robben sowie einige Seevogelarten, die sich fast ausschließlich von ihnen ernähren. Ein anderer Name ist Euphausiden , nach ihrer taxonomischen Reihenfolge Euphausiacea . Der Name krill kommt vom norwegischen Wort krill bedeutet 'junger Fischbraten'.

Krill kommt in allen Weltmeeren vor. Sie gelten als Schlüsselarten am Ende der Nahrungskette, da sie sich von Phytoplankton und in geringerem Maße von Zooplankton ernähren und diese in eine Form umwandeln, die für viele größere Tiere geeignet ist, für die Krill den größten Teil ihrer Ernährung ausmacht. In dem Südlicher Ozean , eine Art, der antarktische Krill, Euphausia superba, macht eine Biomasse von Hunderten von Millionen Tonnen aus, ähnlich dem gesamten menschlichen Verzehr von tierischem Protein. Über die Hälfte dieser Biomasse wird verzehrt Wale , Dichtungen, Pinguine , Tintenfisch u Fische jedes Jahr und ersetzt durch Wachstum und Fortpflanzung. Die meisten Arten weisen täglich große vertikale Wanderungen auf, wodurch eine erhebliche Menge an Biomasse als Nahrung für Raubtiere in der Nähe der Oberfläche nachts und tagsüber in tieferen Gewässern zur Verfügung steht.

Kommerzielles Fischen von Krill wird in den USA betrieben Südlicher Ozean und in den Gewässern drumherum Japan . Die globale Gesamtproduktion beläuft sich auf 150 – 200.000 Tonnen jährlich, der größte Teil davon aus der Scotiasee. Der meiste Krill wird für die Aquakultur verwendet und Aquarium als Futtermittel, als Köder in der Sportfischerei oder in der pharmazeutischen Industrie. In Japan und Russland wird Krill auch für den menschlichen Verzehr verwendet und ist bekannt als okay (Krill) in Japan.



Taxonomie

Die Bestellung Euphausiacea ist in zwei Familien aufgeteilt. Die Familie Bentheuphausiidae hat nur eine Art, Bentheuphausia amblyops , ein bathypelagischer Krill, der in tiefen Gewässern unter 1.000 m lebt. Er gilt als die primitivste lebende Art aller Krillarten. Die andere Familie – die Euphausiidae – umfasst zehn verschiedene Gattungen mit insgesamt 85 Arten. Von diesen die Gattung Euphausie ist mit 31 Arten die größte.

Bekannte Arten – vor allem, weil sie Gegenstand der kommerziellen Krillfischerei sind – sind unter anderem Antarktischer Krill ( Euphausia ist stolz ), Pazifischer Krill ( Friedliche Euphausie ) und Nördlicher Krill ( Meganyctiphanes norvegica ).

Verteilung

  Ein Krillschwarm   Vergrößern Ein Krillschwarm

Krill kommt weltweit in allen Ozeanen vor; Die meisten Arten haben eine transozeanische Verbreitung und mehrere Arten haben eine endemische oder neritische eingeschränkte Verbreitung. Arten der Gattung in Thysanoe kommen sowohl im Atlantik als auch in den Pazifik See , die auch zu Hause ist Friedliche Euphausie . Nördlicher Krill kommt auf der anderen Seite des Atlantiks vor, von Norden nach Süden Mittelmeer . Die vier Arten der Gattung Nyktiphanes sind in den Auftriebsregionen der California-, Humboldt-, Benguela- und Canarias-Strömungssysteme, wo die meisten der größten Fischereiaktivitäten auf Fische, Weichtiere und Krustentiere stattfinden, sehr häufig.

In dem Antarktis , sieben Arten sind bekannt: eine der Gattung in Thysanoe ( T. macrura ) und sechs Arten der Gattung Euphausie . Das Antarktischer Krill ( Euphausia ist stolz ) lebt normalerweise in Tiefen bis zu 100 m, während Eiskrill ( Euphausia kristallorophias ) wurde in einer Tiefe von 4.000 m registriert, lebt aber normalerweise in Tiefen von höchstens 300 bis 600 m. Beide befinden sich in Breiten südlich von 55 ° S; mit E. kristallorophias dominiert südlich von 74 ° S und in Packeisregionen. Andere bekannte Arten in der Südlicher Ozean sind E. kalt , E. longirostris , E. triacantha , und E. valentini .

Morphologie

  Krill-Anatomie am Modell von Euphausia superba erklärt   Vergrößern Krill-Anatomie erklärt, mit Euphausia ist stolz Wie ein Model

Krill sind Krebstiere und haben ein Chitin-Exoskelett, das aus drei Segmenten besteht: dem Cephalon (Kopf), dem Thorax und dem Abdomen. Die ersten beiden Segmente sind zu einem Segment, dem Cephalothorax, verschmolzen. Diese äußere Schale von Krill ist bei den meisten Arten durchsichtig. Krill hat komplizierte Facettenaugen; Einige Arten können sich durch Blendschutz an unterschiedliche Lichtverhältnisse anpassen Pigmente . Sie haben zwei Antennen und mehrere Paare von Brustbeinen, die Pereiopoden oder Thoracopoden genannt werden (so genannt, weil sie am Brustkorb befestigt sind; ihre Anzahl variiert je nach Gattung und Art). Diese Brustbeine umfassen die Fütterungsbeine und die Pflegebeine. Zusätzlich haben alle Arten fünf Schwimmbeine, Pleopoden oder 'Schwimmertiere' genannt, die denen des gewöhnlichen Süßwasserhummers sehr ähnlich sind. Die meisten Krills sind als Erwachsene etwa 1 bis 2 cm lang, einige wenige Arten erreichen eine Größe in der Größenordnung von 6 bis 15 cm. Die größte Krillart ist die mesopelagische Thysanopoda spinicauda . Krill kann leicht von anderen Krebstieren wie Garnelen durch seine äußerlich sichtbaren Kiemen unterschieden werden.

  Die Kiemen von Krill sind äußerlich sichtbar.   Vergrößern Die Kiemen von Krill sind äußerlich sichtbar.

Viele Krill sind Filtrierer: Ihre vordersten Extremitäten, die Thoracopoden, bilden sehr feine Kämme, mit denen sie ihre Nahrung aus dem Wasser filtern können. Diese Filter können bei diesen Arten tatsächlich sehr fein sein (wie z Euphausia spp. ), die sich hauptsächlich von Phytoplankton ernähren, insbesondere von Diatomeen, die einzellige Algen sind. Es wird jedoch angenommen, dass alle Krillarten größtenteils Allesfresser sind und einige wenige Arten Fleischfresser sind, die kleine Zooplankton- und Fischlarven jagen.

Mit Ausnahme der Bentheuphausia amblyops Arten sind Krill biolumineszierende Tiere mit Organen, die Photophoren genannt werden und in der Lage sind, Licht zu emittieren. Das Licht wird durch eine enzymkatalysierte Chemilumineszenzreaktion erzeugt, bei der ein Luciferin (eine Art Pigment ) wird durch ein Luciferase-Enzym aktiviert. Studien deuten darauf hin, dass das Luciferin vieler Krillarten ein fluoreszierendes Tetrapyrrol ist, das dem Dinoflagellaten-Luciferin ähnlich, aber nicht identisch ist, und dass der Krill diese Substanz wahrscheinlich nicht selbst produziert, sondern sie als Teil ihrer Dinoflagellaten enthaltenden Ernährung zu sich nimmt. Krill-Photophoren sind komplexe Organe mit Linsen und Fokussierungsfähigkeiten, die durch Muskeln gedreht werden können. Die genaue Funktion dieser Organe ist noch unbekannt; Sie könnten einen Zweck bei der Paarung, der sozialen Interaktion oder der Orientierung haben. Einige Forscher (z. B. Lindsay & Latz oder Johnsen) haben vorgeschlagen, dass Krill das Licht als eine Form der Tarnung gegen die Beleuchtung verwendet, um seinen Schatten gegen das Umgebungslicht von oben auszugleichen, damit er von Raubtieren von unten schwerer gesehen werden kann.

Verhalten

Die meisten Krill sind Schwarmtiere; Größe und Dichte solcher Schwärme sind je nach Art und Region sehr unterschiedlich. Von Euphausia ist stolz , gibt es Berichte über Schwärme von bis zu 10.000 bis 30.000 Individuen pro Kubikmeter. Schwärmen ist ein Abwehrmechanismus, der kleinere Raubtiere verwirrt, die sich einzelne Individuen aussuchen möchten.

Krill folgt typischerweise einer täglichen vertikalen Wanderung. Sie verbringen den Tag in größeren Tiefen und steigen nachts an die Oberfläche. Je tiefer sie gehen, desto mehr reduzieren sie ihre Aktivität, anscheinend um Begegnungen mit Raubtieren zu reduzieren und Energie zu sparen. Einige Arten (z. Euphausia ist stolz , E. friedlich , E. hanseni , Pseudeuphausia latifrons , oder Thysanoessa spinifera ) bilden auch tagsüber Oberflächenschwärme zu Nahrungs- und Fortpflanzungszwecken, obwohl ein solches Verhalten gefährlich ist, weil es sie extrem anfällig für Raubtiere macht.

  Pleopoden eines schwimmenden antarktischen Krills schlagen.   Vergrößern Pleopoden eines Schwimmens schlagen Antarktischer Krill .

Dichte Schwärme können bei Raubtieren wie Fischen oder Vögeln einen Fressrausch auslösen, insbesondere in Oberflächennähe, wo die Fluchtmöglichkeiten für den Krill begrenzt sind. Wenn sie gestört werden, zerstreut sich ein Schwarm, und es wurde sogar beobachtet, dass sich einige Individuen sofort häuten und die Exuvia als Köder zurücklassen.

Krill schwimmt normalerweise mit einer Geschwindigkeit von wenigen Zentimetern pro Sekunde (0,2 – 10 Körperlängen pro Sekunde) und nutzt seine Schwimmwesten als Antrieb. Ihre größeren Wanderungen unterliegen den Meeresströmungen. Wenn sie in Gefahr sind, zeigen sie eine Fluchtreaktion, die Hummer genannt wird: Sie bewegen sich relativ schnell rückwärts durch das Wasser, indem sie ihre kaudalen Anhängsel, d wie zum Beispiel E. hervorragend bedeutet etwa 0,8 m/s. Ihre Schwimmleistung hat viele Forscher dazu veranlasst, ausgewachsenen Krill als mikro-nektonische Lebensformen zu klassifizieren, d.h. kleine Tiere, die sich individuell gegen (schwache) Strömungen bewegen können. Larvenformen von Krill gelten allgemein als Zooplankton.

Lebenszyklus

  Ein Nauplius von Euphausia pacifica schlüpft rückwärts aus dem Ei.   Vergrößern Ein Nauplius von Friedliche Euphausie Schlüpfen, rückwärts aus dem Ei herauskommen.

Der allgemeine Lebenszyklus von Krill war Gegenstand mehrerer Studien (z. B. Guerny 1942 oder Mauchline & Fisher 1969), die an einer Vielzahl von Arten durchgeführt wurden, und ist daher relativ gut verstanden, obwohl es geringfügige Unterschiede in den Details von Art zu Art gibt. Wenn Krill aus den Eiern schlüpft, durchläuft er mehrere Larvenstadien, die als Larven bezeichnet werden Nauplius , Pseudomethansammler , metanauplius , Kalyptopse , und die Gabel Stufen, die jeweils in mehrere Unterstufen unterteilt sind. Das Pseudometanauplius-Stadium wird von Arten ausgeschlossen, die ihre Eier in einem Eisack ablegen (sogenannte Sacklaicher). Die Larven wachsen und häuten sich während dieses Prozesses mehrmals, werfen ihr starres Exoskelett ab und bilden ein neues, wenn es zu klein wird. Kleinere Tiere häuten sich häufiger als größere. Bis einschließlich des Metanauplius-Stadiums ernähren sich die Larven von Dotterreserven in ihrem Körper. Erst in den Calyptopsis-Stadien ist die Differenzierung weit genug fortgeschritten, um einen Mund und einen Verdauungstrakt zu entwickeln, und sie beginnen, sich von Phytoplankton zu ernähren. Bis dahin müssen die Larven die photische Zone erreicht haben, die oberen Meeresschichten, in denen Algen gedeihen, denn dann sind ihre Dottervorräte erschöpft und sie würden sonst verhungern. Während der Furcilia-Stadien werden Segmente mit Schwimmerpaaren hinzugefügt, beginnend mit den vordersten Segmenten. Jedes neue Paar wird erst bei der nächsten Häutung funktionsfähig. Die Anzahl der während eines der Furcilia-Stadien hinzugefügten Segmente kann je nach Umweltbedingungen sogar innerhalb einer Art variieren.

Nach dem letzten Furcilia-Stadium taucht der Krill in einer ähnlichen Form wie ein Erwachsener auf, ist aber noch unreif. Während der Paarungszeit, die je nach Art und Klima unterschiedlich ist, deponiert das Männchen ein Samenpaket an der Genitalöffnung (genannt thelykum ) der Frau. Die Weibchen können in ihrem Eierstock mehrere tausend Eier tragen, die dann bis zu einem Drittel der Körpermasse des Tieres ausmachen können. Krill kann in einer Saison mehrere Bruten haben, mit Zwischenbrutperioden in der Größenordnung von Tagen.

  Der Kopf eines weiblichen Krills der sacklaichenden Art Nematoscelis difficilis mit ihrem Brutsack. Die Eier haben einen Durchmesser von 0,3 – 0,4 mm.   Vergrößern Der Kopf eines weiblichen Krills der sacklaichenden Art Nematoscelis schwierig mit ihrem Brutsack. Die Eier haben einen Durchmesser von 0,3 – 0,4 mm.

Es gibt zwei Arten von Spawning-Mechanismen. Die 57 Arten der Gattungen Bentheuphausie , Euphausie , Meganyctiphanes , in Thysanoe , und Thysanopoda sind 'Broadcast Laicher': Das Weibchen setzt die befruchteten Eier schließlich einfach ins Wasser ab, wo sie normalerweise in tiefere Gewässer sinken, sich ausbreiten und auf sich allein gestellt sind. Diese Arten schlüpfen im Allgemeinen im Nauplius-1-Stadium, aber kürzlich wurde entdeckt, dass sie manchmal als Metanauplius- oder sogar als Calyptopis-Stadien schlüpfen. Die restlichen 29 Arten der anderen Gattungen sind 'Sacklaicher', bei denen das Weibchen die Eier mit sich trägt, die an seinen hintersten Thoracopodenpaaren befestigt sind, bis sie als Metanauplien schlüpfen, obwohl einige Arten es mögen Nematoscelis schwierig kann als Nauplius oder Pseudometanauplius schlüpfen.

Einige Krillarten in hohen Breiten können mehr als sechs Jahre alt werden (z. Euphausia ist stolz ); andere, wie z. B. die Arten mittlerer Breiten Friedliche Euphausie , lebe nur zwei Jahre. Die Lebensdauer subtropischer oder tropischer Arten ist noch geringer, wie z.B. Nyctiphanes einfach die normalerweise nur sechs bis acht Monate lebt.

Häutung tritt immer dann auf, wenn das Tier aus seinem starren Exoskelett herauswächst. Junge Tiere, die schneller wachsen, häuten sich daher häufiger als ältere und größere. Die Häutungshäufigkeit ist von Art zu Art sehr unterschiedlich und unterliegt selbst innerhalb einer Art vielen äußeren Faktoren wie dem Breitengrad, der Wassertemperatur oder der Verfügbarkeit von Nahrung. Die subtropische Art Nyctiphanes einfach , zum Beispiel, hat eine gesamte Intermolt-Periode im Bereich von zwei bis sieben Tagen: Larven häuten sich im Durchschnitt alle drei Tage, während Jungtiere und Erwachsene dies im Durchschnitt alle fünf Tage tun. Zum E. hervorragend in der Antarktis wurden Intermolt-Perioden zwischen 9 und 28 Tagen je nach Temperatur zwischen -1 °C und 4 °C beobachtet, und z Meganyctiphanes norvegica in der Nordsee liegen die Intermolt-Perioden ebenfalls zwischen 9 und 28 Tagen, jedoch bei Temperaturen zwischen 2,5 °C und 15 °C. E. hervorragend Es ist bekannt, dass es in der Lage ist, seine Körpergröße zu reduzieren, wenn nicht genügend Nahrung verfügbar ist, und sich auch häutet, wenn sein Exoskelett zu groß wird. Eine ähnliche Schrumpfung wurde auch für beobachtet E. friedlich (eine Art, die in der Pazifik See von polaren bis zu gemäßigten Zonen) als Anpassung an ungewöhnlich hohe Wassertemperaturen und wurde auch für andere gemäßigte Krillarten postuliert.

Ökologie

  NASA-SeaWiFS-Satellitenbild der großen Phytoplanktonblüte im Beringmeer im Jahr 1998.   Vergrößern NASA-SeaWiFS-Satellitenbild der großen Phytoplanktonblüte im Beringmeer im Jahr 1998.

Krill ist ein wichtiger Bestandteil der Nahrungskette. Antarktischer Krill ernähren sich direkt von Phytoplankton und wandeln die primäre Produktionsenergie in eine Form um, die für den Verzehr durch größere Tiere geeignet ist, die sich nicht direkt von den winzigen Algen ernähren können, aber das kann ernähren sich von Krill. Einige Arten wie der Nördliche Krill haben einen kleineren Futterkorb und jagen nach Copepoden und größerem Zooplankton. Viele andere Tiere ernähren sich von Krill, angefangen von kleineren Tieren wie Fische oder Pinguine zu größeren wie Robben- und sogar Bartenwalen.

Störungen eines Ökosystems, die zu einem Rückgang der Krillpopulation führen, können weitreichende Auswirkungen haben. Während einer Coccolithophor-Blüte im Beringmeer im Jahr 1998 beispielsweise sank die Diatomeenkonzentration in dem betroffenen Gebiet. Krill kann sich jedoch nicht von den kleineren Coccolithophoren ernähren, und folglich wird die Krillpopulation (hauptsächlich E. friedlich ) in dieser Region stark zurückgegangen. Dies wirkte sich wiederum auf andere Arten aus: Die Sturmtaucherpopulation ging zurück, und es wurde sogar angenommen, dass der Vorfall ein Grund dafür war, dass Lachse in dieser Saison nicht in die Flüsse Westalaskas zurückkehrten.

Neben Raubtieren und Nahrungsverfügbarkeit können auch andere Faktoren die Sterblichkeitsrate in Krillpopulationen beeinflussen. Es gibt mehrere einzellige endoparasitoide Ciliaten der Gattung Collinia die verschiedene Arten von Krill infizieren und ein Massensterben in betroffenen Populationen verursachen können. Für solche Krankheiten wurde berichtet Thysanoessa unbewaffnet im Beringmeer, aber auch für E. friedlich , Thysanoessa spinifera , und T. gregaria vor der nordamerikanischen Pazifikküste. Es gibt auch einige Ektoparasiten der Familie Dajidae (Epikaridenassel), die Krill (und auch Garnelen und Mysiden) befallen; ein solcher Parasit ist Oculophryxus bicaulis die auf dem Krill gefunden wurde Stylocheiron affin und S. longicorne . Es heftet sich an den Augenstiel des Tieres und saugt Blut aus seinem Kopf; Es wird angenommen, dass es die Fortpflanzung seines Wirts hemmt, da keines der gefundenen betroffenen Tiere die Reife erreichte.

Siehe auch: Kohlenstoffbindung, biologische Pumpe.

Wirtschaft

  Tiefgefrorene Platten aus antarktischem Krill zur Verwendung als Tierfutter und Rohmaterial zum Kochen   Vergrößern Tiefgefrorene Platten von Antarktischer Krill zur Verwendung als Tierfutter und Rohstoff zum Kochen

Krill wurde als Nahrungsquelle für beide Menschen geerntet ( okay ) und ihre domestizierten Tiere seit dem 19 Japan vielleicht sogar früher. Großflächig Angeln erst in den späten 1960er und frühen 1970er Jahren entwickelt und kommt heute nur noch in antarktischen Gewässern und in den Meeren um sie herum vor Japan . Historisch gesehen waren die größten Krill-Fischerei-Nationen Japan und die Sovietunion , oder nach deren Auflösung Russland und Ukraine . Ein Höhepunkt der Krillernte wurde 1983 mit mehr als 528.000 Tonnen erreicht Südlicher Ozean allein (wovon die Sowjetunion 93% produzierte). 1993 führten zwei Ereignisse zu einem drastischen Rückgang der Krillproduktion: Erstens gab Russland seine Aktivitäten auf, und zweitens definierte die Kommission zur Erhaltung der lebenden Meeresschätze der Antarktis (CCAMLR) maximale Fangquoten für eine nachhaltige Nutzung des antarktischen Krills. Heutzutage sind die größten Krill-Fangnationen in der Antarktis Japan, gefolgt von Japan Südkorea , Ukraine und Polen . Der jährliche Fang in den antarktischen Gewässern scheint sich bei etwa 100.000 Tonnen Krill stabilisiert zu haben, was ungefähr einem Fünfzigstel der CCAMLR-Fangquote entspricht. Der Hauptbeschränkungsfaktor sind wahrscheinlich die hohen Kosten, die mit Operationen in der Antarktis verbunden sind. Die Fischerei um Japan scheint bei rund 70'000 Tonnen gesättigt zu sein.

Auch in anderen Bereichen wird experimentelle Kleinernte betrieben, z.B. Angeln nach Friedliche Euphausie vor British Columbia oder beim Ernten Meganyctiphanes norvegica , Thysanoessa raschii und Thysanoessa unbewaffnet im Sankt-Lorenz-Golf. Diese Versuchsbetriebe produzieren nur wenige hundert Tonnen Krill pro Jahr. Nicol & Foster halten es aufgrund des Widerstands der lokalen Fischereiindustrie und Naturschutzgruppen für unwahrscheinlich, dass in diesen Gebieten neue groß angelegte Ernteoperationen aufgenommen werden.

Krill schmeckt salzig und etwas kräftiger als Garnelen. Für den Massenkonsum und kommerziell hergestellte Produkte müssen sie geschält werden, da ihr Außenskelett Fluoride enthält, die in hohen Konzentrationen giftig sind. Übermäßige Einnahme von okay kann Durchfall verursachen.