Fossil

  Fossiler Fisch aus dem Eozän der Gattung Knightia   Vergrößern Eozäner fossiler Fisch der Gattung Knightia   Versteinertes Holzfossil, das durch Permineralisierung entstanden ist. Die innere Struktur des Baumes und der Rinde bleibt bei der Permineralisierung erhalten.   Vergrößern Versteinertes Holzfossil, das durch Permineralisierung entstanden ist. Die innere Struktur des Baumes und der Rinde bleibt bei der Permineralisierung erhalten.  Stromatolithen aus dem unteren Proterozoikum aus Bolivien, Südamerika   Vergrößern Stromatolithen aus dem unteren Proterozoikum aus Bolivien, Südamerika

Fossilien (aus Latein Graben , wörtlich „ausgegraben worden“) sind die mineralisiert oder anderweitig erhaltene Überreste oder Spuren (z. B. Fußabdrücke) von Tieren, Pflanzen und anderen Organismen. Die Gesamtheit der Fossilien und ihre Platzierung in fossilreich (fossilienhaltige) Gesteinsformationen und Sedimentschichten (Schichten) wird als Fossilienbestand bezeichnet. Das Studium von Fossilien über geologische Zeiträume hinweg, wie sie entstanden sind, und die evolutionären Beziehungen zwischen Taxa (Phylogenie) sind einige der wichtigsten Aufgaben der Naturwissenschaft Paläontologie .

Während die meisten Fossilien mehrere tausend bis mehrere Milliarden Jahre alt sind, gibt es kein Mindestalter für ein Fossil. Fossilien variieren in der Größe von mikroskopisch, wie einzelne Zellen, bis hin zu gigantisch, wie z Dinosaurier . Ein Fossil bewahrt normalerweise nur einen Teil des verstorbenen Organismus, normalerweise den Teil, der während des Lebens teilweise mineralisiert wurde, wie die Knochen und Zähne von Wirbeltieren oder die Chitin-Außenskelette von Wirbellosen. Die Erhaltung von Weichteilen ist im Fossilienbestand äußerst selten. Fossilien können auch aus den Spuren bestehen, die der Organismus zu Lebzeiten hinterlassen hat, wie z. B. Fußabdrücke oder Kot von a Reptil . Diese Arten von Fossilien werden als Spurenfossilien (bzw ichnofossils ) im Gegensatz zu Körperfossilien. Schließlich hinterlässt das vergangene Leben einige Markierungen, die nicht sichtbar sind, aber in Form von chemischen Signalen nachgewiesen werden können; diese sind bekannt als chemische Fossilien oder Biomarker .

Fossilienfundstellen mit außergewöhnlicher Erhaltung, manchmal einschließlich konservierter Weichteile, werden als Lagerstätten bezeichnet. Diese Formationen können aus der Vergrabung von Kadavern in einer anoxischen Umgebung mit minimalen Bakterien resultieren, wodurch die Zersetzung verzögert wird. Lagerstätten erstrecken sich geologische Zeit von der Kambrium . Beispiele sind die kambrischen Maotianshan-Schiefer und die Burgess-Schiefer Devon Hunsrück Slates, the Jura Solnhofener Kalkstein und der Karbon Mazon Creek Ortschaften.

Die ältesten Fossilien der Erde sind die Stromatolithen, die aus Gestein bestehen, das aus Schichten von Sedimenten und Niederschlägen aufgebaut wurde. Basierend auf Studien von heute seltenen, vorhandenen Stromatolithen wurde das Wachstum fossiler stromatolithischer Strukturen biogenetisch durch Matten von Mikroorganismen durch Einschluss von Sedimenten vermittelt. Abiotische Mechanismen für das Wachstum von Stromatolithen sind ebenfalls bekannt, was zu einer jahrzehntelangen und manchmal kontroversen wissenschaftlichen Debatte über die Biogenese bestimmter Formationen führte, insbesondere derer aus dem unteren bis mittleren Archäikum. Es wird allgemein akzeptiert, dass Stromatolithen vom späten Archäikum bis zum mittleren Proterozoikum hauptsächlich von massiven Kolonien von Cyanobakterien gebildet wurden und dass das Sauerstoffnebenprodukt ihres photosynthetischen Stoffwechsels zuerst zu den massiven gebänderten Eisenformationen der Erde führte und dann die Erdatmosphäre mit Sauerstoff anreicherte. Obwohl selten, werden Mikrostrukturen, die Zellen ähneln, manchmal in Stromatolithen gefunden, sind aber auch die Quelle wissenschaftlicher Meinungsverschiedenheiten. Der Gunflint Chert enthält reichlich Mikrofossilien, die weithin als ein vielfältiges Konsortium von 2,0 Bya-Mikroben gelten. Dagegen sind vermeintliche fossile Cyanobakterienzellen aus der 3.4 Bya Warrawoona-Gruppe in Westaustralien umstritten, da abiotische Prozesse nicht ausgeschlossen werden können. Die Bestätigung der Warrawoona-Mikrostrukturen als Cyanobakterien würde unser Verständnis davon, wann und wie sich das frühe Leben diversifizierte, tiefgreifend beeinflussen und wichtige evolutionäre Meilensteine ​​weiter in die Vergangenheit verschieben (Referenz). Die fortgesetzte Untersuchung dieser ältesten Fossilien ist von größter Bedeutung, um komplementäre molekulare phylogenetische Modelle zu kalibrieren.

Entwicklungen in der Interpretation des Fossilienbestands

Seitdem aufgezeichnet Geschichte begann, und wahrscheinlich schon vorher, haben Menschen Fossilien, Gesteinsbrocken u Mineralien die die Überreste biologischer Organismen ersetzt oder ihre äußere Form bewahrt haben. Diese Fossilien und die Gesamtheit ihres Vorkommens innerhalb der Abfolge der Gesteinsschichten der Erde werden als die bezeichnet Fossilien .

Der Fossilienbestand war eine der frühen Datenquellen, die für das Studium relevant waren Evolution und ist weiterhin relevant für die Geschichte des Lebens auf der Erde. Paläontologen untersuchen den Fossilienbestand, um den Evolutionsprozess und die Art und Weise, wie sich bestimmte Arten entwickelt haben, zu verstehen. Im Laufe der Geschichte wurden verschiedene Erklärungen vorgebracht, um zu erklären, was Fossilien sind und wie sie dort entstanden sind, wo sie gefunden wurden. Viele dieser Erklärungen stützten sich auf Märchen oder Mythologien. In China sind die fossilen Knochen uralter Säugetiere darunter Stehender Mann wurden oft mit „Drachenknochen“ verwechselt und als Medizin und Aphrodisiakum verwendet. Im Westen war das Vorhandensein versteinerter Meerestiere hoch oben an Berghängen ein Beweis für die biblische Sintflut. Während der Renaissance tauchten zunehmend wissenschaftlichere Ansichten über Fossilien auf. Zum Beispiel bemerkte Leonardo Da Vinci einige Unstimmigkeiten mit dem biblischen Bericht:

„Wenn die Sintflut die Muscheln über Entfernungen von drei- und vierhundert Meilen vom Meer getragen hätte, hätte sie sie vermischt mit verschiedenen anderen natürlichen Objekten, alle zusammengehäuft, getragen; aber selbst in solchen Entfernungen vom Meer sehen wir die Austern alle zusammen und auch die Schalen- und Tintenfische und alle anderen Muscheln, die sich zusammenfinden, wurden alle zusammen tot aufgefunden, und die einzelnen Muscheln werden getrennt voneinander gefunden, wie wir sie jeden Tag an den Meeresküsten sehen.
Und wir finden Austern in sehr großen Familien zusammen, von denen einige mit noch zusammengefügten Schalen zu sehen sind, was darauf hinweist, dass sie dort vom Meer zurückgelassen wurden und noch lebten, als die Straße von Gibraltar durchschnitten wurde. In den Bergen von Parma und Piacenza sieht man unzählige Muscheln und Korallen mit Löchern, die noch immer an den Felsen kleben...'

William Smith (1769-1839), ein englischer Kanalingenieur, beobachtete, dass Gesteine ​​unterschiedlichen Alters (basierend auf dem Gesetz der Überlagerung) unterschiedliche Ansammlungen von Fossilien bewahrten und dass diese Ansammlungen in einer regelmäßigen und bestimmbaren Reihenfolge aufeinander folgten. Er beobachtete, dass Gesteine ​​von entfernten Orten anhand der darin enthaltenen Fossilien korreliert werden konnten. Er nannte dies das Prinzip der Faunenfolge.

Smith, der vorausging Charles Darwin , war sich der biologischen Evolution nicht bewusst und wusste nicht, warum es zu einer Faunenfolge kam. Die biologische Evolution erklärt, warum es eine Faunenfolge gibt: Wenn sich verschiedene Organismen entwickeln, verändern und aussterben, hinterlassen sie Fossilien. Die tierische Sukzession war einer der wichtigsten von Darwin angeführten Beweise dafür, dass eine biologische Evolution stattgefunden hat.

Frühe Naturforscher verstanden die Ähnlichkeiten und Unterschiede der führenden lebenden Arten gut Linné ein hierarchisches Klassifikationssystem zu entwickeln, das heute noch verwendet wird. Es waren Darwin und seine Zeitgenossen, die als erste die hierarchische Struktur des großen Lebensbaums in lebenden Organismen mit dem damals sehr spärlichen Fossilienbestand verbanden. Darwin beschrieb eloquent einen Prozess des Abstiegs mit Modifikation oder Evolution, bei dem sich Organismen entweder an natürliche und sich ändernde Umweltbelastungen anpassen oder zugrunde gehen.

Als Charles Darwin schrieb Über den Ursprung der Arten , stammten die ältesten Tierfossilien aus der kambrischen Zeit, von der heute bekannt ist, dass sie etwa 540 Millionen Jahre alt ist. Das Fehlen älterer Fossilien beunruhigte Darwin über die Auswirkungen auf die Gültigkeit seiner Theorien, aber er drückte die Hoffnung aus, dass solche Fossilien gefunden würden, und bemerkte: 'Nur ein kleiner Teil der Welt ist genau bekannt.' Darwin dachte auch über das plötzliche Erscheinen vieler Gruppen (d. h. Phyla) in den ältesten bekannten fossilführenden Schichten des Kambriums nach.

Seit Darwin wurde der Fossilienbestand auf 3,5 Milliarden Jahre vor der Gegenwart zurückgeschoben. Die meisten dieser präkambrischen Fossilien sind mikroskopisch kleine Bakterien oder Mikrofossilien. Allerdings sind heute makroskopische Fossilien aus dem späten Proterozoikum bekannt. Die Ediacara-Biota (auch Vendian-Biota genannt), die vor 575 Millionen Jahren datiert wird, bildet zusammengenommen eine reichhaltige Ansammlung früher Mehrzeller Eukaryoten .

Der Fossilienbestand und die Faunenfolge bilden die Grundlage der Wissenschaft der Biostratigraphie oder der Bestimmung des Alters von Gesteinen anhand der darin enthaltenen Fossilien. In den ersten 150 Jahren der Geologie waren Biostratigraphie und Superposition die einzigen Mittel, um das relative Alter von Gesteinen zu bestimmen. Die geologische Zeitskala wurde basierend auf dem relativen Alter von Gesteinsschichten entwickelt, wie es von den frühen Paläontologen und Stratigraphen bestimmt wurde.

Seit den frühen Jahren des 20. Jahrhunderts werden absolute Datierungsmethoden wie radiometrische Datierungen (einschließlich Kalium/Argon-, Argon/Argon-, Uranreihen- und Kohlenstoff-14-Datierung) verwendet, um die relativen Altersangaben von Fossilien zu verifizieren und bereitzustellen absolute Alter für viele Fossilien. Die radiometrische Datierung hat gezeigt, dass die frühesten bekannten Fossilien über 3,5 Milliarden Jahre alt sind. Je nach lokaler Geologie und Kontext wurden und werden verschiedene Datierungsmethoden verwendet, und obwohl die Ergebnisse dieser Datierungsmethoden einige Unterschiede aufweisen, liefern fast alle Beweise für eine sehr alte Erde, ungefähr 4,6 Milliarden Jahre.

„Der Fossilienbestand ist das evolutionäre Epos des Lebens, das sich über vier Milliarden Jahre entfaltete, als Umweltbedingungen und genetisches Potenzial in Übereinstimmung mit der natürlichen Selektion interagierten.“ Das Klima, die Tektonik, die Atmosphäre, die Ozeane und periodische Katastrophen der Erde übten den primären Selektionsdruck auf alle Organismen aus, an den sie sich entweder anpassten oder mit oder ohne Nachkommen starben. Die moderne Paläontologie hat sich mit der Evolutionsbiologie zusammengeschlossen, um die interdisziplinäre Aufgabe der Entfaltung des Baums des Lebens zu teilen, der unweigerlich in der Zeit zurück zum mikroskopischen Leben des Präkambriums führt, als sich Zellstruktur und -funktionen entwickelten. Die tiefe Zeit der Erde im Proterozoikum und noch tiefer im Archäikum wird nur „durch mikroskopische Fossilien und subtile chemische Signale erzählt“. Molekularbiologen können mithilfe der Phylogenetik die Aminosäure- oder Nukleotidsequenzhomologie (dh Ähnlichkeit) von Proteinen vergleichen, um auf Taxonomie und evolutionäre Entfernungen zwischen Organismen zu schließen, jedoch mit begrenzter statistischer Sicherheit. Die Untersuchung von Fossilien hingegen kann genauer bestimmen, wann und in welchem ​​​​Organismus Verzweigungen im Baum des Lebens aufgetreten sind. Moderne Phylogenetik und Paläontologie arbeiten zusammen, um die immer noch düstere Sichtweise der Wissenschaft auf das Erscheinen des Lebens und seine Entwicklung während der tiefen Zeit auf der Erde zu klären.

  Phacopid-Trilobit Eldredgeops rana crassituberculata, benannt nach Niles Eldredge   Vergrößern Phacopid-Trilobit Eldredgeops rana crassituberculata, benannt nach Niles Eldredge

Nils Eldredges Studie über die Trilobiten-Gattung Phacops stützte die Hypothese, dass Änderungen an der Anordnung der Augenlinsen der Trilobiten durch Anfälle und Anfänge über Millionen von Jahren im Laufe der Zeit vor sich gingen Devon . Eldredges Interpretation des Phacops-Fossilienbestands war, dass die Nachwirkungen der Linsenveränderungen versteinert waren, nicht aber der schnell ablaufende Evolutionsprozess. Diese und andere Daten veranlassten Gould und Eldridge, das wegweisende Papier zu veröffentlichen unterbrochenen Gleichgewichts 1971.

Ein Beispiel für modernen paläontologischen Fortschritt ist die Anwendung von Synchrotron-Röntgentomographie-Techniken auf bilaterianische embryonale Mikrofossilien des frühen Kambriums, die kürzlich neue Erkenntnisse über die Metazoen-Evolution in ihren frühesten Stadien erbracht hat. Die Tomographietechnik liefert eine bisher unerreichte dreidimensionale Auflösung an den Grenzen der Versteinerung. Fossilien zweier rätselhafter Bilaterianer, der wurmähnlichen Markus und ein mutmaßliches, primitives Protostom, Pseudooide , geben einen Einblick in die embryonale Entwicklung der Keimschicht. Diese 543 Ma alten Embryonen unterstützen die Entstehung einiger Aspekte von Gliederfüßer Entwicklung früher als bisher angenommen im späten Proterozoikum. Die konservierten Embryonen aus China und Sibirien wurden einer schnellen diagenetischen Phosphatierung unterzogen, was zu einer hervorragenden Konservierung, einschließlich der Zellstrukturen, führte. Diese Forschung ist ein bemerkenswertes Beispiel dafür, wie durch den Fossilienbestand codiertes Wissen weiterhin zu ansonsten unerreichbaren Informationen über die Entstehung und Entwicklung des Lebens auf der Erde beiträgt. Zum Beispiel legt die Forschung nahe Markus hat die größte Affinität zu Priapulidenwürmern und grenzt an die evolutionäre Verzweigung von Priapulida, Nematoda und Arthropoda.

Trotz der Fülle an Informationen, die jetzt über Fossilien bekannt sind, halten einige Gruppen an nichtwissenschaftlichen Überzeugungen fest, die auf früheren Ansichten über den Fossilienbestand beruhen.

Seltenheit von Fossilien

Versteinerung ist eigentlich ein seltenes Ereignis, da die meisten Bestandteile von ehemals lebenden Dingen dazu neigen, sich nach dem Tod relativ schnell zu zersetzen. Damit ein Organismus versteinert werden kann, müssen die Überreste normalerweise so schnell wie möglich von Sediment bedeckt werden. Es gibt jedoch Ausnahmen davon, z. B. wenn ein Organismus einfriert, austrocknet oder in einem anoxischen ( Sauerstoff -freie) Umgebung wie auf dem Grund eines Sees. Es gibt verschiedene Arten von Fossilien und Fossilisationsprozessen.

Aufgrund der kombinierten Wirkung von taphonomischen Prozessen und einfachem mathematischen Zufall begünstigt die Versteinerung tendenziell Organismen mit harten Körperteilen, solche, die weit verbreitet waren, und solche, die lange lebten. Andererseits ist es aufgrund ihrer relativen Seltenheit und geringen Erhaltungswahrscheinlichkeit sehr ungewöhnlich, Fossilien von kleinen, weichkörperigen, geografisch begrenzten und geologisch kurzlebigen Organismen zu finden.

Größere Exemplare (Makrofossilien) werden häufiger beobachtet, ausgegraben und ausgestellt, obwohl mikroskopische Überreste (Mikrofossilien) tatsächlich viel häufiger im Fossilienbestand vorkommen.

Einige gelegentliche Beobachter waren verblüfft über die Seltenheit von Übergangsarten innerhalb des Fossilienbestands. Die herkömmliche Erklärung für diese Seltenheit wurde von gegeben Darwin , der erklärte, dass 'die extreme Unvollkommenheit der geologischen Aufzeichnungen' in Kombination mit der kurzen Dauer und dem engen geografischen Verbreitungsgebiet von Übergangsarten es unwahrscheinlich machte, dass viele solcher Fossilien gefunden würden. Einfach ausgedrückt, die Bedingungen, unter denen die Versteinerung stattfindet, sind ziemlich selten; und es ist höchst unwahrscheinlich, dass ein bestimmter Organismus ein Fossil zurücklässt. Niles Eldredge und Stephen J. Gould entwickelten ihre Theorie von unterbrochenen Gleichgewichts zum Teil, um das Muster der Stasis und des plötzlichen Erscheinens im Fossilienbestand zu erklären.

Permineralisierung

  Ein permineralisierter Trilobit, Asaphus kowalewskii   Vergrößern Ein permineralisierter Trilobit, Asaphus Kowalewskii

Permineralisation tritt nach der Bestattung auf, wenn die leeren Räume innerhalb eines Organismus (während des Lebens mit Flüssigkeit oder Gas gefüllte Räume) mit mineralreichem Grundwasser gefüllt werden und die Mineralien aus dem Grundwasser ausfallen und somit die leeren Räume einnehmen. Dieser Prozess kann auf sehr kleinem Raum stattfinden, beispielsweise innerhalb der Zellwand einer Pflanzenzelle. Permineralisierung im kleinen Maßstab kann sehr detaillierte Fossilien hervorbringen. Damit eine Permineralisierung stattfinden kann, muss der Organismus kurz nach dem Tod oder kurz nach dem anfänglichen Zersetzungsprozess von Sediment bedeckt werden. Der Grad der Zersetzung der Überreste beim Abdecken bestimmt die späteren Details des Fossils. Einige Fossilien bestehen nur aus Skelettresten oder Zähnen; andere Fossilien enthalten Spuren von Haut, Gefieder oder sogar Weichteile. Dies ist eine Form der Diagenese.

Ersatz- und Kompressionsfossilien

In einigen Fällen wurden die ursprünglichen Überreste des Organismus vollständig aufgelöst oder anderweitig zerstört. Wenn nur noch ein organismusförmiges Loch im Gestein übrig bleibt, nennt man es a Schimmel fossil oder Typograf. Wird dieses Loch später mit anderen Mineralien aufgefüllt, spricht man von einem gegossenes Fossil und gilt als Ersatzfossil, da die ursprünglichen Materialien vollständig durch neue, nicht verwandte Materialien ersetzt wurden. In einigen Fällen erfolgt der Austausch so allmählich und in so feinen Maßstäben, dass kein 'Loch' im Gestein jemals erkennbar ist und trotz des vollständigen Verlusts des ursprünglichen Materials mikrostrukturelle Merkmale erhalten bleiben.

Kompressionsfossilien wie die von fossilen Farnen sind das Ergebnis einer chemischen Reduktion der komplexen organischen Moleküle, aus denen die Gewebe des Organismus bestehen. In diesem Fall besteht das Fossil aus Originalmaterial, allerdings in einem geochemisch veränderten Zustand. Diese chemische Veränderung ist Ausdruck der Diagenese.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Fossilisationsprozesse für verschiedene Gewebearten und unter verschiedenen Bedingungen unterschiedlich verlaufen.

Spurenfossilien

Spurenfossilien sind die Überreste von Fahrwegen, Höhlen, Fußspuren, Eiern und Eierschalen, Nestern, Kot und anderen Arten von Eindrücken. Versteinerter Kot, sogenannte Koprolithen, kann Aufschluss über das Fressverhalten von Tieren geben und kann daher von großer Bedeutung sein.

Mikrofossilien

„Mikrofossil“ ist ein beschreibender Begriff, der auf versteinerte Pflanzen und Tiere angewendet wird, deren Größe gerade auf oder unter dem Niveau liegt, auf dem das Fossil mit bloßem Auge analysiert werden kann. Ein allgemein angewandter Grenzwert zwischen 'Mikro'- und 'Makro'-Fossilien ist 1 mm, obwohl dies nur eine ungefähre Richtlinie ist. Mikrofossilien können entweder vollständige (oder nahezu vollständige) Organismen für sich sein (wie die marinen Plankter Foraminiferen und Coccolithophoren) oder Bestandteile (wie kleine Zähne oder Sporen) größerer Tiere oder Pflanzen. Mikrofossilien sind von entscheidender Bedeutung als Reservoir für Paläoklimainformationen und werden auch häufig von Biostratigraphen verwendet, um die Korrelation von Gesteinseinheiten zu unterstützen.

Fossilien aus Harz

Fossiles Harz (umgangssprachlich genannt Bernstein ) ist ein natürliches Polymer, das in vielen Arten von Schichten auf der ganzen Welt vorkommt, sogar in den Arktis . Das älteste fossile Harz stammt aus dem Trias , obwohl die meisten Daten zum Tertiär. Es wird angenommen, dass die Ausscheidung des Harzes durch bestimmte Pflanzen eine evolutionäre Anpassung zum Schutz vor Insekten und zum Versiegeln von Wunden ist, die durch Schadenselemente verursacht wurden. Fossiles Harz enthält oft andere Fossilien, sogenannte Einschlüsse, die vom klebrigen Harz eingefangen wurden. Dazu gehören Bakterien, Pilze, andere Pflanzen und Tiere. Tierische Einschlüsse sind meist kleine wirbellose Tiere, überwiegend Arthropoden wie Insekten und Spinnen, und nur äußerst selten a Wirbeltier wie eine kleine Eidechse. Die Konservierung von Einschlüssen kann exquisit sein, einschließlich kleiner Fragmente DNS .

Pseudofossilien

  Beispiel eines Pseudofossils: Dieser Dendrit sieht einer Pflanze sehr ähnlich   Vergrößern Beispiel eines Pseudofossils: Dieser Dendrit sieht einer Pflanze sehr ähnlich

Pseudofossilien sind visuelle Muster in Gesteinen, die eher durch natürlich vorkommende geologische Prozesse als durch biologische Prozesse erzeugt werden. Sie können leicht mit echten Fossilien verwechselt werden. Einige Pseudofossilien wie Dendriten entstehen durch natürlich vorkommende Risse im Gestein, die durch sickernde Mineralien aufgefüllt werden. Andere Arten von Pseudofossilien sind Nierenerz (runde Formen in Eisenerz) und Moosachate, die wie Moos oder Pflanzenblätter aussehen. Konkretionen, runde oder ovale Knötchen, die in einigen Sedimentschichten gefunden wurden, wurden früher angenommen Dinosaurier Eier und werden oft auch mit Fossilien verwechselt.

Lebende Fossilien

Lebendes Fossil ist ein Begriff, der für jede lebende Art verwendet wird, die einer aus Fossilien bekannten Art sehr ähnlich ist, d. h. als ob das Fossil 'zum Leben erweckt' worden wäre. Dies kann eine Art sein, die nur aus Fossilien bekannt war, bis lebende Vertreter entdeckt wurden, wie der Quastenflosser und der Ginkgobaum, oder eine einzelne lebende Art ohne nahe Verwandte oder eine kleine Gruppe eng verwandter Arten ohne andere nahe Verwandte, wie z die Pfeilschwanzkrebse oder der Nautilus, die die einzigen Überlebenden einer einst großen und weit verbreiteten Gruppe im Fossilienbestand sind.