Bakterien

ich Bakterium
Wissenschaftliche Klassifikation
Domain: Bakterien
Aktinobakterien Wasser Chlamydien Bacteroidetes/ Chlorobi Chloroflexi Chrysiogenetes Cyanobakterien Deferribakterien Deinococcus-Thermus Diktyoglomi Fibrobakterien/ Acidobakterien Firmicutes Fusobakterien Gematimonaden Lentosphären Nitrospirae Planctomyceten Proteobakterien Spirochäten Thermodesulfobakterien Thermomikrobie Thermotogen Verrukomikrobie

Bakterien (Singular: Bakterium ) sind einzellige Mikroorganismen. Bakterien sind Prokaryoten und im Gegensatz zu Tieren und anderen Eukaryoten bakteriell Zellen enthalten keine Zellkerne oder andere membrangebundene Organellen. Obwohl der Begriff Bakterien traditionell allgemein auf alle Prokaryoten angewendet wurde, änderte sich die wissenschaftliche Nomenklatur nach der Entdeckung, dass prokaryotisches Leben aus zwei sehr unterschiedlichen Gruppen von Organismen besteht entwickelt unabhängig. Diese evolutionären Domänen werden Bakterien und Archaeen genannt. Bakterien sind wenige Mikrometer lang und haben viele verschiedene Formen, darunter Kugeln, Stäbchen oder Spiralen. Das Studium der Bakterien ist die Bakteriologie, ein Zweig der Mikrobiologie.

Bakterien sind allgegenwärtig und leben in jedem möglichen Lebensraum auf dem Planeten, einschließlich Boden, Unterwasser, tief in der Erdkruste und sogar in Umgebungen wie sauren heißen Quellen und radioaktiven Abfällen. Typischerweise gibt es vierzig Millionen Bakterienzellen in einem Gramm Erde und eine Million Bakterienzellen in einem Milliliter Süßwasser: Insgesamt gibt es ungefähr fünf Millionen Billionen Billionen (5 × 10 ³⁰ ) Bakterien in der Welt. Diese große Anzahl von Bakterien ist für das Recycling von Nährstoffen von entscheidender Bedeutung, und viele wichtige Schritte in Nährstoffkreisläufen hängen von Bakterien ab, wie z Fixierung von Stickstoff aus der Atmosphäre. Die meisten dieser Bakterien wurden jedoch nicht charakterisiert, da nur etwa die Hälfte der Bakterienstämme Arten haben, die im Labor kultiviert werden können.

Es gibt zehnmal mehr Bakterienzellen als menschliche Zellen im menschlichen Körper, mit einer großen Anzahl von Bakterien auf der Haut und im Verdauungstrakt. Obwohl die überwiegende Mehrheit dieser Bakterien harmlos oder nützlich ist, verursachen einige wenige pathogene Bakterien Infektionskrankheiten, einschließlich Cholera , Syphilis, Anthrax, Lepra und Beulenpest. Die häufigste bakterielle Erkrankung ist Tuberkulose , die jedes Jahr etwa 2 Millionen Menschen tötet, hauptsächlich in Afrika südlich der Sahara . In den Industrieländern werden Antibiotika zur Behandlung bakterieller Infektionen eingesetzt, wodurch Antibiotikaresistenzen immer häufiger auftreten. In der Industrie spielen Bakterien eine wichtige Rolle bei Prozessen wie der Abwasserbehandlung, der Herstellung von Käse und Joghurt sowie die industrielle Produktion von Antibiotika und anderen Chemikalien.

Geschichte der Bakteriologie

Anton van Leeuwenhoek, der erste, der Bakterien mit a beobachtete Mikroskop .

Die ersten Bakterien wurden 1674 von Anton van Leeuwenhoek mit einer Einzellinse beobachtet Mikroskop nach eigenem Entwurf. Seine Beobachtungen wurden in einer langen Reihe von Briefen an die Royal Society veröffentlicht. Der Name Bakterium wurde viel später von Christian Gottfried Ehrenberg im Jahr 1828 eingeführt und leitet sich vom griechischen Wort ab Bakterien bedeutet 'kleiner Stock'.

Louis Pasteur zeigten 1859, dass der Fermentationsprozess durch das Wachstum von Mikroorganismen verursacht wird und dass dieses Wachstum nicht auf spontane Erzeugung zurückzuführen ist. Zusammen mit seinem Zeitgenossen Robert Koch war er auch ein früher Verfechter der Keimtheorie der Krankheit. Robert Koch war ein Pionier der medizinischen Mikrobiologie und arbeitete weiter Cholera , Anthrax u Tuberkulose . In seinen Arbeiten zur Tuberkulose bewies Koch schließlich die Keimtheorie, wofür er 1905 mit dem Nobelpreis ausgezeichnet wurde Kochs Postulate stellte er Kriterien auf, um zu testen, ob ein Organismus die Ursache einer Krankheit ist: Diese Postulate werden noch heute verwendet.

Obwohl im 19. Jahrhundert bekannt war, dass Bakterien die Ursache vieler Krankheiten sind, gab es keine wirksamen antibakteriellen Behandlungen. Das erste Antibiotikum wurde 1910 von Paul Ehrlich entwickelt, indem er Farbstoffe veränderte, die selektiv färbten Treponema blass , die Spirochäte, die Syphilis verursachte, in Verbindungen, die den Erreger selektiv abtöteten. Ehrlich wurde auch mit dem Nobelpreis für seine Arbeiten zur Immunologie ausgezeichnet und leistete Pionierarbeit bei der Verwendung von Färbungen zum Nachweis und zur Identifizierung von Bakterien, wobei seine Arbeit die Grundlage der Gram-Färbung und der Ziehl-Neelsen-Färbung bildete.

Ein großer Fortschritt in der Erforschung von Bakterien war die Erkenntnis von Carl Woese im Jahr 1977, dass Archaeen eine separate Linie evolutionärer Abstammung von Bakterien sind. Diese neue phylogenetische Taxonomie basierte auf der Sequenzierung von 16S-ribosomaler RNA und teilte Prokaryoten als Teil des Drei-Domänen-Systems in zwei evolutionäre Domänen ein.

Ursprung und frühe Entwicklung

Die Vorfahren der modernen Bakterien waren einzellige Mikroorganismen, die sich vor etwa 4 Milliarden Jahren als erste Lebensformen auf der Erde entwickelten. Etwa 3 Milliarden Jahre lang waren alle Organismen mikroskopisch klein und Bakterien und Archaeen waren die vorherrschenden Lebensformen. Obwohl es Bakterienfossilien wie Stromatolithen gibt, verhindert ihr Mangel an charakteristischer Morphologie, dass sie verwendet werden, um die vergangene Geschichte der bakteriellen Evolution zu untersuchen oder die Entstehungszeit einer bestimmten Bakterienart zu datieren. Allerdings können Gensequenzen verwendet werden, um die bakterielle Phylogenie zu rekonstruieren, und diese Studien zeigen, dass Bakterien zuerst von der archaealen/eukaryotischen Abstammungslinie abgewichen sind. Der letzte universelle gemeinsame Vorfahr von Bakterien und Archaeen war wahrscheinlich ein Hyperthermophiler, der vor etwa 2,5 bis 3,2 Milliarden Jahren lebte.

Bakterien waren auch an der zweiten großen evolutionären Divergenz beteiligt, der von Archaeen und Eukaryoten. Die Eukaryoten entstanden, als alte Bakterien endosymbiotische Verbindungen mit den Vorfahren eukaryotischer Zellen eingingen. Dies beinhaltete die Verschlingung von Alpha-Proteobakterien, um sich zu bilden Mitochondrien und Cyanobakterien-ähnliche Organismen, um Chloroplasten zu bilden.

Morphologie

Bakterien weisen eine große Vielfalt an Zellmorphologien und Anordnungen auf

Bakterien zeigen eine große Vielfalt an Formen und Größen, genannt Morphologien . Bakterienzellen sind etwa zehnmal kleiner als eukaryotische Zellen und haben typischerweise eine Länge von 0,5–5 Mikrometern. Allerdings einige Arten, zum Beispiel Thiomargarita namibiensis und Epulopiscium fishelsoni , sind bis zu einem halben Millimeter lang und mit bloßem Auge sichtbar. Zu den kleinsten Bakterien gehören Mitglieder der Gattung Mykoplasmen die nur 0,3 Mikrometer messen, so klein wie die größten Viren .

Die meisten Bakterienarten sind entweder kugelförmig, sogenannte Coccus ( pl . Kokken, aus dem Griechischen Koks , Korn, Samen) oder stäbchenförmig, genannt Bazillus ( pl . Bazillen, aus dem Lateinischen Mitarbeiter , Stock). Einige stäbchenförmige Bakterien, genannt Vibrio, sind leicht gekrümmt oder kommaförmig, während andere, genannt Spirilla, verdrehte Spiralen bilden. Diese Formenvielfalt wird durch die bakterielle Zellwand und das Zytoskelett bestimmt. Diese unterschiedlichen Formen sind wichtig, da sie die Fähigkeit von Bakterien beeinflussen können, Nährstoffe aufzunehmen, sich an Oberflächen anzuheften, durch Flüssigkeiten zu schwimmen oder Raubtieren zu entkommen.

Viele Bakterienarten existieren einfach als einzelne Zellen, während andere dazu neigen, sich in Diploiden (Paaren) zu assoziieren, was zum Beispiel charakteristisch ist Neisseria , oder Ketten, wie z Streptokokken , während Mitglieder der Gattung Staphylokokken , bilden charakteristische „Trauben“-Trauben. Bakterien können auch zu Filamenten verlängert werden, beispielsweise die Actinobakterien. Filamentöse Bakterien sind oft von einer Hülle umgeben, die viele einzelne Zellen und bestimmte Arten, wie die Gattung, enthält Nocardia , bilden komplexe, verzweigte Filamente, die im Aussehen Pilzmycelien ähneln.

Die Größe von Prokaryoten im Vergleich zu anderen Organismen und Biomolekülen.

Bakterien heften sich oft an Oberflächen und bilden dichte Aggregate, sogenannte Biofilme oder mikrobielle Matten. Diese Filme können von wenigen Mikrometern Dicke bis zu einer Tiefe von einem halben Meter reichen und können nur eine einzige Bakterienart oder mehrere Arten von Bakterien, Protisten und Archaeen enthalten. Bakterien, die in Biofilmen leben, weisen eine komplexe Anordnung von Zellen und extrazellulären Bestandteilen auf und bilden Sekundärstrukturen wie Mikrokolonien, durch die Netzwerke von Kanälen verlaufen, um eine bessere Diffusion von Nährstoffen zu ermöglichen. In natürlichen Umgebungen wie Böden oder Pflanzenoberflächen sind die meisten Bakterien in Biofilmen an Oberflächen gebunden. Biofilme sind auch wichtig für chronische bakterielle Infektionen und Infektionen implantierter medizinischer Geräte, da innerhalb dieser Strukturen geschützte Bakterien viel schwerer abzutöten sind als einzelne Bakterien.

Auch komplexere morphologische Veränderungen sind manchmal möglich. Wenn Myxobakterien beispielsweise an Aminosäuren verhungern, erkennen sie umgebende Zellen in einem Prozess, der als Quorum Sensing bekannt ist, wandern aufeinander zu und aggregieren, um Fruchtkörper zu bilden, die bis zu 500 Mikrometer lang sind und ungefähr 100.000 Bakterienzellen enthalten. In diesen Fruchtkörpern erfüllen die Bakterien getrennte Aufgaben und diese Art der Kooperation ist eine einfache Form der vielzelligen Organisation. Beispielsweise wandert etwa eine von zehn Zellen an die Spitze dieser Fruchtkörper und differenziert sich in einen spezialisierten Ruhezustand namens Myxosporen, die widerstandsfähiger gegen Austrocknung und andere ungünstige Umweltbedingungen sind als gewöhnliche Zellen.

Zellstruktur

Diagramm der Zellstruktur einer typischen Bakterienzelle

Intrazelluläre Strukturen

Die Bakterienzelle ist umgeben von a Lipid Membran oder Zellmembran, die den Inhalt der Zelle oder des Zytoplasmas umfasst und als Barriere fungiert, um Nährstoffe, Proteine ​​und andere essentielle Moleküle in der Zelle zu halten. Bakterien haben als Prokaryoten keine membrangebundenen Organellen in ihrem Zytoplasma und enthalten daher nur wenige intrazelluläre Strukturen. Folglich fehlen ihnen Mitochondrien, Chloroplasten und die anderen Organellen, die in eukaryotischen Zellen vorhanden sind, wie der Golgi-Apparat und das endoplasmatische Retikulum.

Viele wichtige biochemische Reaktionen, wie z. B. die Energieerzeugung, treten aufgrund von Konzentrationsgradienten über Membranen auf, die eine Potentialdifferenz erzeugen, analog zu einer Batterie. Das Fehlen von inneren Membranen in Bakterien bedeutet, dass diese Reaktionen, wie der Elektronentransport, über die Plasmamembran zwischen dem Zytoplasma und dem periplasmatischen Raum stattfinden.

Bakterien haben keinen membrangebundenen Kern und ihr genetisches Material ist typischerweise ein einzelnes kreisförmiges Chromosom, das sich im Zytoplasma in einem unregelmäßig geformten Körper befindet, der als Nukleoid bezeichnet wird. Das Nukleoid enthält das Chromosom mit zugehörigen Proteinen und RNA. Wie alle lebenden Organismen enthalten Bakterien Ribosomen zur Produktion von Proteinen, aber die Struktur des bakteriellen Ribosoms unterscheidet sich von der von Ribosomen Eukaryoten und Archaea. Die Ordnung der Planctomyceten ist eine Ausnahme vom allgemeinen Fehlen innerer Membranen in Bakterien, da sie eine Membran um ihr Nukleoid herum haben und andere membrangebundene Zellstrukturen enthalten.

Einige Bakterien produzieren auch intrazelluläre Nährstoffspeichergranulate wie Glykogen, Polyphosphat, Schwefel oder Polyhydroxyalkanoate. Diese Körnchen ermöglichen es Bakterien, Verbindungen für die spätere Verwendung zu speichern. Bestimmte Bakterienarten, wie die photosynthetischen Cyanobakterien, produzieren interne Gasbläschen, die sie verwenden, um ihren Auftrieb zu regulieren, um die optimale Lichtintensität oder den Nährstoffgehalt zu regulieren.

Extrazelluläre Strukturen

Um die Außenseite der Zellmembran herum befindet sich die Bakterienzellwand. Bakterienzellwände bestehen aus Peptidoglycan (in älteren Quellen Murein genannt), das aus Polysaccharidketten besteht, die durch ungewöhnliche Peptide mit D-Aminosäuren vernetzt sind. Bakterienzellwände unterscheiden sich von den Zellwänden von Pflanzen und Pilze, die aus Zellulose bzw. Chitin bestehen. Die Zellwand von Bakterien unterscheidet sich auch von der von Archaea, die kein Peptidoglycan enthalten. Die Zellwand ist für das Überleben vieler Bakterien unerlässlich, und das Antibiotikum Penicillin ist in der Lage, Bakterien abzutöten, indem es einen Schritt in der Synthese von Peptidoglycan hemmt.

Es gibt grob gesagt zwei verschiedene Arten von Zellwänden in Bakterien, die als grampositiv und gramnegativ bezeichnet werden. Die Namen stammen von der Reaktion der Zellen auf die Gram-Färbung, ein seit langem verwendeter Test zur Klassifizierung von Bakterienarten.

Grampositive Bakterien besitzen eine dicke Zellwand, die viele Schichten von Peptidoglykanen und Teichonsäuren enthält. Im Gegensatz dazu haben Gram-negative Bakterien eine relativ dünne Zellwand, die aus einigen wenigen Peptidoglykanschichten besteht, die von einer äußeren Lipidmembran umgeben sind, die Lipopolysaccharide und Lipoproteine ​​enthält. Die meisten Bakterien haben die gramnegative Zellwand und nur die Firmicutes und Actinobacteria (früher bekannt als grampositive Bakterien mit niedrigem G+C bzw. hohem G+C) haben die alternative grampositive Anordnung. Diese Unterschiede in der Struktur können Unterschiede in der Empfindlichkeit gegenüber Antibiotika hervorrufen, beispielsweise kann Vancomycin nur grampositive Bakterien abtöten und ist unwirksam gegen Krankheitserreger wie z Hämophilus influenzae oder Pseudomonas aeruginosa .

Bei vielen Bakterien bedeckt eine S-Schicht starr angeordneter Proteinmoleküle die Außenseite der Zelle. Diese Schicht bietet einen chemischen und physikalischen Schutz für die Zelloberfläche und kann als makromolekulare Diffusionsbarriere wirken. S-Schichten haben vielfältige, aber meist kaum verstandene Funktionen, sind aber dafür bekannt, als Virulenzfaktoren zu fungieren Campylobacter und enthalten Oberflächenenzyme in Bacillus stearothermophilus .

Flagellen sind starre Proteinstrukturen mit einem Durchmesser von etwa 20 Nanometern und einer Länge von bis zu 20 Mikrometern, die der Beweglichkeit dienen. Geißeln werden durch die Energie angetrieben, die durch die Übertragung von Ionen entlang eines elektrochemischen Gradienten durch die Zellmembran freigesetzt wird.

Fimbrien sind feine Proteinfäden mit einem Durchmesser von nur 2–10 Nanometern und einer Länge von bis zu mehreren Mikrometern. Sie sind über die Zelloberfläche verteilt und ähneln unter dem Elektronenmikroskop feinen Härchen. Es wird angenommen, dass Fimbrien an der Anheftung an feste Oberflächen oder an andere Zellen beteiligt sind und für die Virulenz einiger bakterieller Pathogene wesentlich sind. Pili ( singen . Pilus) sind zelluläre Anhängsel, etwas größer als Fimbrien, die den Transfer von genetischem Material zwischen Bakterienzellen ermöglichen, was als Konjugation bezeichnet wird (siehe Bakteriengenetik, unten).

Kapseln oder Schleimschichten werden von vielen Bakterien produziert, um ihre Zellen zu umgeben, und variieren in ihrer strukturellen Komplexität; von einer desorganisierten Schleimschicht aus extrazellulärem Polymer bis hin zu einer hochstrukturierten Kapsel oder Glykokalyx. Diese Strukturen können Zellen vor der Verschlingung durch eukaryotische Zellen wie Makrophagen schützen, sie können als Antigene wirken und an der Zellerkennung beteiligt sein sowie die Anhaftung an Oberflächen und die Bildung von Biofilmen unterstützen.

Bacillus anthracis (violett gefärbt) wächst in Liquor cerebrospinalis.

Sporen

Bestimmte Gattungen grampositiver Bakterien, wie z Bazillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter , und Heliobakterium , können sehr widerstandsfähige ruhende Strukturen bilden, die Endosporen genannt werden. In fast allen Fällen wird eine Endospore gebildet, und dies ist jedoch kein Fortpflanzungsprozess Anaerobacter kann bis zu sieben Sporen in einer einzigen Zelle bilden. Endosporen haben einen zentralen Kern aus Zytoplasma DNS und Ribosomen, umgeben von einer Kortexschicht und geschützt durch eine undurchlässige und starre Sporenhülle.

Endosporen zeigen keinen nachweisbaren Metabolismus und können extreme physikalische und chemische Belastungen, wie z. B. starkes UV-Licht, Gammastrahlung, Reinigungsmittel, Desinfektionsmittel, Hitze, Druck und Austrocknung, überstehen. In diesem Ruhezustand können diese Organismen Millionen von Jahren lebensfähig bleiben, und Endosporen ermöglichen es Bakterien sogar, Vakuum und Strahlung im Weltraum zu überleben. Sporen können auch eine Krankheitsursache sein: zum Beispiel das Einatmen von Bacillus anthracis Sporen verursacht Milzbrand und Kontamination von tiefen Stichwunden mit Clostridium tetani Sporen verursacht Tetanus.

Stoffwechsel

Filamente photosynthetischer Cyanobakterien

Im Gegensatz zu höheren Organismen weisen Bakterien eine äußerst große Vielfalt an Stoffwechseltypen auf. Die Verteilung von Stoffwechselmerkmalen innerhalb einer Gruppe von Bakterien wurde traditionell verwendet, um ihre Taxonomie zu definieren, aber diese Merkmale entsprechen oft nicht modernen genetischen Klassifikationen. Der bakterielle Stoffwechsel kann grob auf der Grundlage der Art der für das Wachstum verwendeten Energie, der Elektronendonatoren und Elektronenakzeptoren und der verwendeten Kohlenstoffquelle unterteilt werden.

Der Kohlenstoffstoffwechsel in Bakterien ist normalerweise heterotroph: Hier werden organische Kohlenstoffverbindungen sowohl als Kohlenstoff- als auch als Energiequelle verwendet. Als Alternative zur Heterotrophie sind einige Bakterien wie Cyanobakterien und Purpurbakterien autotroph, was bedeutet, dass sie zellulären Kohlenstoff durch Fixierung erhalten Kohlendioxid .

Der Energiestoffwechsel von Bakterien basiert entweder auf Phototrophie, der Nutzung von Licht durch Photosynthese : oder Chemotrophie, die Nutzung chemischer Substanzen zur Energiegewinnung. Chemotrophe werden in Lithotrophe unterteilt, die anorganische Elektronendonoren für die Atmung verwenden, und Organotrophe, die organische Verbindungen als Elektronendonoren verwenden. Um chemische Verbindungen als Energiequelle zu nutzen, werden dem reduzierten Substrat Elektronen entnommen und in einer Redoxreaktion auf einen endständigen Elektronenakzeptor übertragen. Diese Reaktion setzt Energie frei, die verwendet werden kann, um den Stoffwechsel anzutreiben. Bei aeroben Organismen Sauerstoff wird als Elektronenakzeptor verwendet. In anaeroben Organismen werden andere anorganische Verbindungen wie Nitrat, Sulfat oder Kohlendioxid als Elektronenakzeptoren verwendet. Dies führt zu den umweltrelevanten Prozessen Denitrifikation, Sulfatabbau bzw. Acetogenese. Nicht-respiratorische Anaerobier nutzen die Fermentation zur Energiegewinnung und Leistungsreduzierung, wobei Stoffwechselnebenprodukte (wie z Äthanol beim Brauen) als Abfall. Fakultative Anaerobier können je nach Umgebungsbedingungen, in denen sie sich befinden, zwischen Fermentation und verschiedenen terminalen Elektronenakzeptoren wechseln.

Lithotrophe Bakterien können anorganische Verbindungen als Energiequelle nutzen. Übliche anorganische Elektronendonatoren sind Wasserstoff , Kohlenmonoxid, Ammoniak (führt zu Nitrifikation ), Eisen(II)- und andere reduzierte Metallionen und mehrere reduzierte Schwefel Verbindungen. Ungewöhnlicherweise kann das Gas Methan von methanotrophen Bakterien sowohl als Elektronenquelle als auch als Substrat für den Kohlenstoff-Anabolismus verwendet werden. Sowohl bei der aeroben Phototrophie als auch bei der Chemolithotrophie wird Sauerstoff als terminaler Elektronenakzeptor verwendet, während unter anaeroben Bedingungen stattdessen anorganische Verbindungen verwendet werden. Die meisten lithotrophen Organismen sind autotroph, während organotrophe Organismen heterotroph sind.

Zusätzlich zur Fixierung von Kohlendioxid bei der Photosynthese fixieren einige Bakterien auch Stickstoff- Benzin ( Stickstoff-Fixierung ) unter Verwendung des Enzyms Nitrogenase. Diese umweltrelevante Eigenschaft findet sich in Bakterien fast aller oben aufgeführten Stoffwechseltypen, ist aber nicht universell.

Wachstum und Fortpflanzung

Anders als bei Vielzellern sind bei Einzellern die Größenzunahme von Bakterien (Zellwachstum) und ihre Vermehrung durch Zellteilung eng miteinander verbunden. Bakterien wachsen auf eine festgelegte Größe heran und vermehren sich dann durch binäre Spaltung, eine Form der asexuellen Fortpflanzung. Unter optimalen Bedingungen können Bakterien extrem schnell wachsen und sich teilen, und Bakterienpopulationen können sich alle 9,8 Minuten verdoppeln. Bei der Zellteilung entstehen zwei identische Klon-Tochterzellen. Einige Bakterien vermehren sich zwar immer noch ungeschlechtlich, bilden jedoch komplexere Fortpflanzungsstrukturen, die die Ausbreitung der neu gebildeten Tochterzellen erleichtern. Beispiele sind Fruchtkörperbildung durch Myxobakterien und Arialhyphenbildung durch Streptomyces , oder Knospen. Knospung resultiert aus einer 'Knospe' von a Zelle wächst aus einer anderen Zelle und bricht dann schließlich ab.

Feste Agarplatte mit Bakterienkolonien

Im Labor werden Bakterien normalerweise mit festen oder flüssigen Medien gezüchtet. Feste Wachstumsmedien wie Agarplatten werden verwendet, um Reinkulturen eines Bakterienstamms zu isolieren. Flüssige Wachstumsmedien werden jedoch verwendet, wenn eine Wachstumsmessung oder große Zellvolumina erforderlich sind. Das Wachstum in gerührten flüssigen Medien erfolgt als gleichmäßige Zellsuspension, wodurch die Kulturen leicht zu teilen und zu übertragen sind, obwohl die Isolierung einzelner Bakterien aus flüssigen Medien äußerst schwierig ist. Die Verwendung selektiver Medien (Medien mit zugesetzten oder fehlenden spezifischen Nährstoffen oder mit zugesetzten Antibiotika) kann bei der Identifizierung spezifischer Organismen helfen.

Die meisten Labortechniken zur Züchtung von Bakterien verwenden große Mengen an Nährstoffen, um schnell und kostengünstig große Mengen an Zellen zu produzieren. In natürlichen Umgebungen sind die Nährstoffe jedoch begrenzt, was bedeutet, dass sich Bakterien nicht unbegrenzt vermehren können. Diese Nährstoffbeschränkung hat zur Entwicklung verschiedener Wachstumsstrategien geführt (siehe r/K-Selektionstheorie). Einige Organismen können extrem schnell wachsen, wenn Nährstoffe verfügbar werden, wie z. B. die Bildung von Algen- (und Cyanobakterien-) Blüten, die im Sommer häufig in Seen auftreten. Andere Organismen haben Anpassungen an raue Umgebungen, wie z. B. die Produktion mehrerer Antibiotika, durch Streptomyces die das Wachstum konkurrierender Mikroorganismen hemmen. In der Natur leben viele Organismen in Gemeinschaften (z. B. Biofilmen), die eine erhöhte Nährstoffversorgung und einen Schutz vor Umweltbelastungen ermöglichen können. Diese Beziehungen können für das Wachstum eines bestimmten Organismus oder einer Gruppe von Organismen (Syntrophie) wesentlich sein.

Das Bakterienwachstum folgt drei Phasen. Wenn eine Bakterienpopulation zum ersten Mal in eine nährstoffreiche Umgebung eintritt, die Wachstum ermöglicht, müssen sich die Zellen an ihre neue Umgebung anpassen. Die erste Wachstumsphase ist die Lag-Phase, eine Zeit langsamen Wachstums, in der sich die Zellen an schnelles Wachstum anpassen. Die Lag-Phase hat hohe Biosyntheseraten, da Enzyme und Nährstofftransporter produziert werden. Die zweite Wachstumsphase ist die logarithmische Phase (log-Phase), auch als exponentielle Phase bekannt. Die logarithmische Phase ist durch schnelles exponentielles Wachstum gekennzeichnet. Die Geschwindigkeit, mit der die Zellen während dieser Phase wachsen, wird als die bezeichnet Wachstumsrate ( k ) und die Zeit, die die Zellen brauchen, um sich zu verdoppeln, wird als bezeichnet Generationszeit ( g ). Während der logarithmischen Phase werden Nährstoffe mit maximaler Geschwindigkeit verstoffwechselt, bis einer der Nährstoffe erschöpft ist und beginnt, das Wachstum zu begrenzen. Die Endphase des Wachstums ist die stationäre Phase und wird durch erschöpfte Nährstoffe verursacht. Die Zellen reduzieren ihre Stoffwechselaktivität und verbrauchen nicht essentielle Zellproteine. Die stationäre Phase ist ein Übergang von schnellem Wachstum zu einem Stressreaktionszustand und es gibt eine erhöhte Expression von Genen, die daran beteiligt sind DNA-Reparatur , antioxidativer Metabolismus und Nährstofftransport.

Genetik

Die meisten Bakterien haben ein einziges kreisförmiges Chromosom, dessen Größe von nur 580.000 Basenpaaren im humanpathogenen Mycoplasma genitalium bis zu 12.200.000 Basenpaaren im bodenbewohnenden Bakterium Sorangium cellulosum reichen kann. Spirochäten sind eine bemerkenswerte Ausnahme von dieser Anordnung, wobei Bakterien wie Borrelia burgdorferi die Ursache dafür sind Lyme-Borreliose , das ein einzelnes lineares Chromosom enthält. Bakterien können auch Plasmide enthalten, bei denen es sich um kleine extrachromosomale DNAs handelt, die Gene für Antibiotikaresistenz oder Virulenzfaktoren enthalten können. Eine andere Art bakterieller DNA sind integrierte Viren (Bakteriophagen). Es gibt viele Arten von Bakteriophagen, einige infizieren einfach ihre Wirtsbakterien und lysieren die Zelle, während andere sich in das bakterielle Chromosom einfügen. Bakteriophagen können Gene enthalten, die zum Phänotyp ihres Wirts beitragen, beispielsweise kann in Escherichia coli und Clostridium botulinum ein integrierter Phage ein harmloses Bakterium durch die Produktion von Toxinen in einen tödlichen Krankheitserreger umwandeln.

Bakterien erben als asexuelle Organismen identische Kopien der Gene ihrer Eltern (d. h. sie sind klonal). Alle Bakterien können sich jedoch durch Selektion auf Veränderungen ihres genetischen Materials entwickeln DNS verursacht durch genetische Rekombination oder Mutationen. Mutationen stammen von Fehlern, die während der Replikation von DNA gemacht wurden, oder von der Exposition gegenüber Mutagenen. Die Mutationsraten variieren stark zwischen verschiedenen Bakterienarten und sogar zwischen verschiedenen Klonen einer einzigen Bakterienart. Genetische Veränderungen in Bakteriengenomen stammen entweder von einer zufälligen Mutation während der Replikation oder von einer „stressgesteuerten Mutation“, bei der Gene, die an einem bestimmten wachstumsbegrenzenden Prozess beteiligt sind, eine erhöhte Mutationsrate aufweisen.

Einige Bakterien übertragen auch genetisches Material zwischen Zellen. Dies kann im Wesentlichen auf drei Arten geschehen. Erstens können Bakterien in einem als Transformation bezeichneten Prozess exogene DNA aus ihrer Umgebung aufnehmen. Oft stammen die übertragenen Gene nicht aus dem Hauptchromosom der Bakterien, sondern werden auf einem kleinen kreisförmigen DNA-Stück, dem sogenannten Plasmid, getragen. Gene können auch durch Transduktion übertragen werden, wenn die Integration eines Bakteriophagen fremde DNA in das Chromosom einführt. Die dritte Methode des Gentransfers ist die bakterielle Konjugation, bei der DNA durch direkten Zellkontakt übertragen wird. Dieser Generwerb von anderen Bakterien oder der Umwelt wird als horizontaler Gentransfer bezeichnet und kann unter natürlichen Bedingungen üblich sein. Der Gentransfer ist besonders wichtig bei der Antibiotikaresistenz, da er die schnelle Übertragung von Resistenzgenen zwischen verschiedenen Krankheitserregern ermöglicht.

Bewegung

Die verschiedenen Anordnungen der bakteriellen Geißeln: A-Monotricous; B-Lophotrichous; C-amphitrich; D-peririchous;

Bewegliche Bakterien können sich durch Geißeln, Bakteriengleiten oder Auftriebsänderungen bewegen. Eine einzigartige Gruppe von Bakterien, die Spirochäten, haben ähnliche Strukturen wie Flagellen, sogenannte axiale Filamente, die zwischen zwei Membranen im periplasmatischen Raum zu finden sind. Sie haben einen charakteristischen spiralförmigen Körper, der sich dreht, wenn er sich bewegt.

Bakterienarten unterscheiden sich in der Anzahl und Anordnung der Flagellen auf ihrer Oberfläche; einige haben ein einzelnes Flagellum ( monotrich ), ein Flagellum an jedem Ende ( amphitrich ), Flagellenanhäufungen an den Polen der Zelle ( lophotrich ), während andere Flagellen über die gesamte Oberfläche der Zelle verteilt haben ( peritrich ). Die bakterielle Geißel ist die am besten verstandene Bewegungsstruktur in jedem Organismus und besteht aus etwa 20 Proteinen, wobei etwa weitere 30 Proteine ​​für ihre Regulierung und ihren Aufbau benötigt werden. Das Flagellum ist eine rotierende Struktur, die von einem Motor an der Basis angetrieben wird, der die Protonen-Antriebskraft für Energie nutzt. Dieser Motor treibt die Bewegung des Filaments an, das als Propeller wirkt. Viele Bakterien (z E coli ) haben zwei unterschiedliche Bewegungsarten: Vorwärtsbewegung (Schwimmen) und Taumeln. Das Taumeln ermöglicht ihnen eine Neuorientierung und macht ihre Bewegung zu einem dreidimensionalen Random Walk. (Siehe externe Links unten für Links zu Videos.)

Bewegliche Bakterien werden durch bestimmte Reize in sogenannten Verhaltensweisen angezogen oder abgestoßen Steuern : Dazu gehören Chemotaxis, Phototaxis und Magnetotaxis. In einer besonderen Gruppe, den Myxobakterien, bewegen sich einzelne Bakterien zusammen, um Wellen von Zellen zu bilden, die sich dann differenzieren, um Fruchtkörper zu bilden, die Sporen enthalten. Im Gegensatz dazu bewegen sich die Myxobakterien nur auf festen Oberflächen E coli das in flüssigen oder festen Medien beweglich ist.

Gruppen und Identifikation

Als Bakterien ursprünglich von untersucht wurden Botaniker , wurden sie auf die gleiche Weise wie Pflanzen klassifiziert, dh hauptsächlich nach ihrer Form. Eine Klassifizierung allein aufgrund der Morphologie war jedoch weitgehend erfolglos. Das erste formale Klassifikationsschema entstand nach der Entwicklung der Gram-Färbung durch Hans Christian Gram. Diese Färbetechnik identifiziert Bakterien anhand der strukturellen Eigenschaften ihrer Zellwände. Wenn die Bakterienart 'Gram-positiv' ist, färbt sie sich violett. Wenn die Bakterienart 'Gram-negativ' ist, erscheint sie rosa. Dieses Schema umfasste:

• Gracilicutes - Gram-negativ färbende Bakterien mit einer zweiten Zellmembran
• Firmicutes - Gram-positiv färbende Bakterien mit einer dicken Peptidoglykan-Wand
• Mollicutes - Gram-negativ färbende Bakterien ohne Zellwand oder zweite Membran
• Mendosikute - atypisch färbende Stämme, von denen jetzt bekannt ist, dass sie zu den Archaeen gehören

Durch die Kombination von Morphologie und Gram-Färbung kann der überwiegende Teil der interessierenden Isolate als zu einer von vier Gruppen gehörend charakterisiert werden (grampositive Kokken, grampositive Bazillen, gramnegative Kokken und gramnegative Bazillen). Einige Organismen lassen sich am besten durch andere Färbungen als die Gram-Färbung identifizieren, insbesondere mykobakterielle Organismen oder Nocardia , die auf Ziehl – ​​Neelsen oder ähnlichen Flecken säurefest sind. Andere Organismen müssen möglicherweise durch ihr Wachstum in speziellen Medien oder durch andere Techniken, wie z. B. Serologie, identifiziert werden.

Morphologische Klassifikationen allein reichen nicht aus, um Pathogene von Nicht-Pathogenen zu unterscheiden. Folglich war die Notwendigkeit, menschliche Krankheitserreger zu identifizieren, ein wichtiger Impuls für die Entwicklung von Techniken zur Identifizierung von Bakterien. Medizinische bakteriologische Techniken sind darauf ausgelegt, Krankheitserreger selektiv zu züchten und zu identifizieren, anstatt (soweit möglich) die normale Flora, und sie sind für bestimmte Proben konzipiert. So wird eine Sputumprobe so behandelt, dass alle Organismen identifiziert werden, die eine Lungenentzündung verursachen könnten, während Stuhlproben auf selektiven Medien kultiviert werden, um Organismen zu identifizieren, die Durchfall verursachen könnten, während das Wachstum von nicht pathogenen Bakterien verhindert wird. Proben, die normalerweise steril sind, wie Blut, Urin oder Rückenmarksflüssigkeit, werden so gehandhabt, dass alle möglichen Organismen wachsen können. Sobald ein pathogener Organismus isoliert wurde, kann er durch seine Morphologie, Wachstumsmuster (aerob vs. anaerob, Hämolysemuster) und Färbeeigenschaften weiter charakterisiert werden.

Bakterien können auch auf der Grundlage von Unterschieden im Zellstoffwechsel klassifiziert werden, die durch eine Vielzahl spezifischer Tests bestimmt werden, oder auf der Grundlage von Unterschieden in ihren zellulären chemischen Verbindungen, aus denen sie bestehen, wie z Fettsäuren , Pigmente, Antigene und Chinone. Der Begriff 'Bakterien' wurde traditionell auf alle mikroskopisch kleinen, einzelligen Prokaryoten angewendet, aber das prokaryotische Leben wird heutzutage in zwei evolutionäre Domänen unterteilt, die ursprünglich als 'Bakterien' bezeichnet wurden Eubakterien und Archaebakterien , werden aber jetzt angerufen Bakterien und Archaea . Es sollte jedoch beachtet werden, dass die bakterielle Taxonomie aufgrund unseres derzeitigen schlechten Verständnisses der mikrobiellen Diversität ein sich veränderndes und expandierendes Gebiet bleibt.

Wechselwirkungen mit anderen Organismen

Trotz ihrer scheinbaren Einfachheit können Bakterien komplexe Verbindungen mit anderen Organismen bilden. Diese symbiotischen Assoziationen können in Parasitismus, Mutualismus und Kommensalismus unterteilt werden. Aufgrund ihrer geringen Größe sind kommensale Bakterien allgegenwärtig und wachsen auf Tieren und Pflanzen genauso wie auf jeder anderen Oberfläche. Ihr Wachstum kann jedoch durch Wärme und Schweiß gesteigert werden, und große Populationen dieser Organismen beim Menschen sind die Ursache für Körpergeruch.

Mutualisten

Bestimmte Bakterien bilden enge räumliche Verbände, die für ihr Überleben unerlässlich sind. Eine solche gegenseitige Assoziation, genannt Interspezies-Wasserstofftransfer, tritt zwischen Clustern anaerober Bakterien auf, die organische Säuren verbrauchen und Wasserstoff produzieren, und methanogenen Archaeen, die Wasserstoff verbrauchen. Diese Bakterien sind nicht in der Lage, die organischen Säuren zu verbrauchen und zu wachsen, wenn sich Wasserstoff in ihrer Umgebung ansammelt, und nur die enge Verbindung mit den wasserstoffverbrauchenden Archaea kann die Wasserstoffkonzentration niedrig genug halten, damit sie wachsen können.

Im Boden wirken Mikroorganismen, die sich in der Rhizosphäre befinden (eine Zone, die die Wurzeloberfläche und den Boden umfasst, der nach leichtem Schütteln an der Wurzel haftet). Stickstoff-Fixierung , Umwandlung von Stickstoffgas in stickstoffhaltige Verbindungen. Dies dient dazu, vielen Pflanzen, die Stickstoff nicht selbst binden können, eine leicht aufnehmbare Form von Stickstoff zur Verfügung zu stellen. Viele andere Bakterien kommen als Symbionten in Menschen und anderen Organismen vor. Beispielsweise kann das Vorhandensein von über 1.000 Bakterienarten in der normalen menschlichen Darmflora dazu beitragen, die Darmimmunität zu synthetisieren Vitamine wie zum Beispiel Folsäure , Vitamin K und Biotin und fermentieren komplexe unverdauliche Kohlenhydrate. Zu den Bakterien, die menschlichen Wirten einen gewissen Nutzen bieten, gehören Laktobazillen Arten, die Milcheiweiß im Darm in Milchsäure umwandeln. Das Vorhandensein solcher Bakterienkolonien hemmt auch das Wachstum potenziell pathogener Bakterien (normalerweise durch Konkurrenzausschluss), und diese nützlichen Bakterien werden folglich als probiotische Nahrungsergänzungsmittel verkauft.

Krankheitserreger

Farbverstärkte rasterelektronenmikroskopische Aufnahme Salmonella typhimurium (rot) eindringende kultivierte menschliche Zellen.

Bilden Bakterien eine parasitäre Gesellschaft mit anderen Organismen, werden sie als Krankheitserreger bezeichnet. Pathogene Bakterien sind eine wichtige Ursache für Tod und Krankheit beim Menschen und verursachen Infektionen wie Tetanus, Typhus, Diphtherie, Syphilis, Cholera , durch Lebensmittel übertragene Krankheit, Lepra und Tuberkulose . Bakterienkrankheiten sind auch in der Landwirtschaft wichtig, da Bakterien Blattfleckenkrankheiten, Feuerbrand und Welken verursachen Pflanzen , und Johne-Krankheit, Mastitis, Salmonellen und Anthrax bei Nutztieren.

Jede Erregerart hat ein charakteristisches Spektrum an Wechselwirkungen mit ihren menschlichen Wirten. Einige Organismen, wie z Staphylokokken oder Streptokokken , kann Hautinfektionen, Lungenentzündung, Meningitis und sogar überwältigende Sepsis verursachen, eine systemische Entzündungsreaktion, die Schock, massive Vasodilatation und Tod hervorruft. Diese Organismen sind jedoch auch Teil der normalen menschlichen Flora und existieren normalerweise auf der Haut oder in der Nase, ohne überhaupt Krankheiten zu verursachen. Andere Organismen verursachen unweigerlich Krankheiten beim Menschen, wie z. B. die Rickettsien, die obligate intrazelluläre Parasiten sind, die in der Lage sind, nur in den Zellen anderer Organismen zu wachsen und sich zu vermehren. Eine Art von Rickettsia verursacht Typhus, während eine andere Rocky-Mountain-Fleckfieber verursacht. Chlamydia, ein weiterer Stamm von obligat intrazellulären Parasiten, enthält Arten, die verursachen können Lungenentzündung , oder Harnwegsinfektion, und kann an koronarer Herzkrankheit beteiligt sein. Schließlich einige Arten, wie z Mycobacterium avium , sind opportunistische Pathogene und verursachen vor allem bei immunsupprimierten Menschen Krankheiten.

Bakterielle Infektionen können mit Antibiotika behandelt werden, die als bakterizid eingestuft werden, wenn sie Bakterien abtöten, oder als bakteriostatisch, wenn sie nur das Bakterienwachstum verhindern. Es gibt viele Arten von Antibiotika, und jede Klasse hemmt einen Prozess, der im Erreger anders ist als im Wirt. Ein Beispiel dafür, wie Antibiotika eine selektive Toxizität erzeugen, sind Chloramphenicol und Puromycin, die das bakterielle Ribosom hemmen, aber nicht das strukturell unterschiedliche eukaryotische Ribosom. Antibiotika werden sowohl zur Behandlung menschlicher Krankheiten als auch in der intensiven Landwirtschaft zur Förderung des Tierwachstums eingesetzt, wo sie möglicherweise zur raschen Entwicklung von Antibiotikaresistenzen in Bakterienpopulationen beitragen. Infektionen können durch antiseptische Maßnahmen wie Sterilisieren der Haut vor dem Durchstechen mit der Nadel einer Spritze und durch die richtige Pflege von Verweilkathetern verhindert werden. Chirurgische und zahnärztliche Instrumente werden ebenfalls sterilisiert, um eine Kontamination und Infektion durch Bakterien zu verhindern. Desinfektionsmittel und Desinfektionsmittel werden verwendet, um Bakterien oder andere Krankheitserreger auf Oberflächen abzutöten, um eine Kontamination zu verhindern und das Infektionsrisiko weiter zu verringern.

Einsatz in Technik und Industrie

Bakterien, oft Laktobazillen in Kombination mit Hefen und Schimmelpilze werden seit Tausenden von Jahren bei der Zubereitung von fermentierten Lebensmitteln wie z Käse , Essiggurken, Sojasauce, Sauerkraut, Essig, Wein , und Joghurt.

Die Fähigkeit von Bakterien, eine Vielzahl organischer Verbindungen abzubauen, ist bemerkenswert und wurde in der Abfallverarbeitung und biologischen Sanierung genutzt. Bakterien, die in der Lage sind, die darin enthaltenen Kohlenwasserstoffe zu verdauen Petroleum werden oft verwendet, um Ölverschmutzungen zu beseitigen. Einige der Strände im Prince William Sound wurden mit Dünger versetzt, um das Wachstum dieser natürlich vorkommenden Bakterien nach der berüchtigten Ölkatastrophe von Exxon Valdez im Jahr 1989 zu fördern. Diese Bemühungen waren an Stränden wirksam, die nicht zu dicht mit Öl bedeckt waren. Bakterien werden auch zur biologischen Sanierung von industriellen Giftabfällen verwendet. In der chemischen Industrie spielen Bakterien die wichtigste Rolle bei der Herstellung von enantiomerenreinen Chemikalien zur Verwendung als Pharmazeutika oder Agrochemikalien.

Bakterien können auch anstelle von Pestiziden in der biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt werden. Dies wird häufig verwendet Bacillus thuringiensis (auch BT genannt), ein grampositives, im Boden lebendes Bakterium. Dieses Bakterium wird als Lepidoptera-spezifisches Insektizid unter Handelsnamen wie Dipel und Thuricide verwendet. Aufgrund ihrer Spezifität gelten diese Pestizide als umweltfreundlich, mit geringer oder keiner Wirkung auf Menschen , Tierwelt, Bestäuber , und die meisten anderen nützlichen Insekten.

Aufgrund ihrer Fähigkeit, schnell zu wachsen und relativ leicht zu manipulieren, sind Bakterien die Arbeitspferde für die Bereiche Molekularbiologie, Genetik und Biochemie. Durch Mutationen in bakterieller DNA und Untersuchung der resultierenden Phänotypen können Wissenschaftler die Funktion vieler verschiedener Gene, Enzyme und Stoffwechselwege bestimmen. Die Erkenntnisse aus Bakterien werden dann auf komplexere Organismen angewendet. Dieses Ziel, die Biochemie einer Zelle zu verstehen, findet seinen komplexesten Ausdruck in der Synthese riesiger Mengen an Enzymkinetik und Genexpressionsdaten in mathematische Modelle ganzer Organismen. Dies ist bei einigen gut untersuchten Bakterien mit Modellen möglich Escherichia coli Metabolismus wird jetzt hergestellt und getestet. Dieses Verständnis des bakteriellen Stoffwechsels und der Genetik ermöglicht die Verwendung von Biotechnologie biotechnologische Bakterien für die Produktion von therapeutischen Proteinen, wie z Insulin , Wachstumsfaktoren oder Antikörper.